WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

Pages:   || 2 | 3 |

«БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЦЕНОПШУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ Москва 1982 МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ Секция ботаники БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ...»

-- [ Страница 1 ] --

М С О К Е О Щ Т И П ТА ЕЙ П РО Ы

О К ВС О Б ЕС ВО С Ы ТЕЛ РИ Д

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

ЦЕНОПШУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

Москва 1982

МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ

Секция ботаники

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

(Материалы Конференции) К 80-летию со дня рождения А.А.Уранова, 27-29 января 1981 г.

Издательство "Наука Печатается по постановление Президиума Совета Носховсхого общества испытателей природы Ответственный редактор к.б.н. Л.Б.Заугольнова © Московское общество испытателей природы,1982 г.

ОБЩЕ ВОПРОСЫ П П

О УЛЯЦ О Н Й БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

ИНО

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ Н Ш У РАСТЕНИЙ

ИА В.И.Василевич Понятие об экологической нише возникло среди зоологов для обозначения м еста вида в функциональной структуре сообщества.

Американский орнитолог Дд.Гриннел (1 9 1 7 ) впервые описал нишу калифорнийского пересмешника» охарактеризовав его пищу и способ ее добычи» м еста для укрытия и гнездования» свя зь с климатичес­ кими условиями и растительными ассоциациями» но не дал определе­ ния этого понятия. Позднее Ч.Элтон (1 9 2 7 ) определил ннщу как место животного в биотической ср ед е, е г о отношения к пище и врагам. Он считал, что ниши - это просто подразделения таких понятий, как хищники, травоядные, насекомоядные и т.д.



В 19 3 0 -х г г. Г.Ф.Г ау зе сформулировал принцип конкурентного исключения, согласно которому виды, занимающие в сообществе од­ ну и ту же экологическую нишу, вступают в напряженные конкурен­ тные отношения друг с другом, и в результате один вид вытесняет другой.

В дальнейшем понятие зкологичеокой ниши стали трактовать более широко, включая в характеристики ниши и факторы абиоти­ ческой среды. Наиболее детальное и строгое определение ниши в таком понимании дал Э.Хатчинсон ( 1 9 5 7 ). Это привело к тешу, что многие стали понимать нишу как синоним экологической амплитуды.

Было даже предложено различать несколько разных понятий: I ) фун­ кциональная ниша, которая определяется позициями вида в данном сообществе, 2) пространственная ниша - распределение вида по градиенту условий среды и растительных сообществ.

Далее речь будет идти только о функциональной нише. Включе­ ние в понятие экологической ниши и экологической амплитуда дела­ ет это понятие слишком расплывчатым и неопределенным.

Рассмотрим подробнее концепцию экологической ниши Э.Хатчин­ со н а, так как она сейчас очень популярна среди экологов. Любой фактор среды можно рассматривать как ось в многомерном простран­ с т в е. Каждый вид может существовать и размножаться лишь внутри определенной амплитуды значений каждого фактора. Концы этих ам­ плитуд определяют объем многомерного пространства, который 1-2 272 пригоден для существования вида. Каждая точка в таком простран­ стве характеризуется определенными значениями всех экологичес­ ких факторов. В реальном физическом пространстве биоценоза ей могут соответствовать, т. е. иметь те же значения факторов, ряд небольших элементарных объемов, каждый из которых достаточен для существования одной особи. Совокупность элементарных объе­ мов, пригодных для существования вида, и определяет экологи­ ческую нишу данного вида.





Для полного разделения экологических ниш двух видов доста­ точно, чтобы ниши не перекрывались по крайней мере по одной оси, но даже это не обязательно, если оси не являются независи­ мыми. Эта концепция легко объясняет возможность сосуществования в сообществе большого числа видов, но если ее проанализировать более подробно, возникает ряд трудностей.

1. Если ресурсы, необходимые для жизни целого ряда видов, имеются в избытке, то перекрывание экологических ниш по этим осям не приведет к конкуренции.

2. Эта концепция исходит из предположения, что достаточно разделения видов хотя бы по одной оси, чтобы исключить между ними конкуренцию. Когда лишь один фактор является ограничиваю­ щим, тогда разделение по нему исключает конкуренцию и обеспечи­ вает сосуществование. Но когда конкуренция идет з а несколько ресурсов одновременно, ниши должны быть разделены по всем этим осям.

3. Изображение экологической ниши в виде гиперобъема в многомерном пространстве, где осями служат отдельные экологи­ ческие факторы, переоценивает независимость осей. В действи­ тельности этой схемой никогда не пользовались, з а исключением различных моделей "упаковки" видов в экологическом простран­ стве сообщества, а на таких моделях и нельзя было убедиться в соответствии теоретических представлений реальности.

Посмотрим, как может осуществляться дифференциация эколо­ гических ниш у автотрофных растений. Следующие ресурсы являют­ ся совершенно необходимыми для каждого вида: I ) с в е т, 2) вод а,

3 ) элементы минерального питания. Дифференциация по каждому из этих ресурсов в принципе возможна, хотя в весьма ограниченных пределах. Растения, растущие под пологом ели, используют с в е т, который, прошел сквозь полог дер евьев, и который ель использо­ вать не может. Но такое разделение по фактору света является далеко не полным, если иметь в виду не отдельные растения, а популяции в целом* По крайней мере в первые фазы своего разви­ тия каждый вид находится в зависимости от всех остальных видов в отношении светового режима. Следовательно, как бы ни отлича­ лись виды растений по высоте расположения своих фотосинтези­ рующих органов и по потребностям в с в е т е, это не может исклю­ чить конкуренцию з а свет между ними.

Влага может поступать в сообщество сверху в виде осадков, снизу с грунтовыми водами и со стороны з а счет поверхностного и внутрипочвеиного стока* Возможно существование сообществ с двумя независимыми группами видов по отношению к водному пита­ нию - фреатофитами и омброфитами. Но нельзя забывать о том, что всходы появляются на поверхности почвы. Все растения в на­ чале своей жизни омброфиты.

Что к а са ется злементов минерального питания, то зд есь си - туация более сложная, так как число элементов минерального пи­ тания, необходимых каждому растению, весьма велико. Виды отли­ чаются по потребностям в отдельных элементах и по интенсивности их поглощения из почвы. Но все же для любых растений, растущих в пределах одного сообщества, нельзя с к а за т ь, что хотя бы не­ которые из них имеют независимые источники минерального пита­ ния.

Таким образом, полное расхождение экологических ниш авто­ трофных растений внутри одного сообщества невозможно ни по од­ ному фактору. В пределах сообществ нередко возникает мозаич­ н о сть, обусловленная средообразующим воздействием самих расте­ ний. Такая фитогенная мозаичность приводит к размещению части видов по разным микрогруппировкам, что может привести к разде­ лен*^) экологических ниш некоторых видов сообщества.

Серьезным фактором разделения экологических ниш является разделение времени сезонной активности видов. Весенние эфемеры и эфемероиды в пустынях и широколиственных лесах вегетируют в то время, когда основная доля летневегетирующих видов находит­ ся еще в состоянии покоя. Есть все основания счи тать, что в е­ сенняя синузия занимает особую экологическую нишу. Но там, где она имеется, она обычно занята не одним видом, а довольно зна­ чительным их числом.

Различия в ходе суточной интенсивности фотосинтеза, погло­ щения минеральных веществ из почвы не сникают интенсивности 1 -3 272 конкурентных отношений, так как з а промежуток времени между пиками активности видов (самое большее несколько часов) ресур­ сы, находящиеся в минишуме, не успевает восполниться.

Итак, можно придти к заключение, что надежное разделение екояогнчеокнх ниш растений возможно лишь т о гд а, когда они раз­ делены во времени или в пространстве.

В 1950 г. Т.А.Работнов писал, что каждой синузии в ценозе свойственна особая экологическая ниша. Подобной точки зрения придерживался и А.П.Шенников ( 1 9 6 4 ). Но позднее Т.А.Работнов (1 9 7 3 ) пишет, что в сложившихся фитоценозах столько экологи­ ческих ниш, сколько видов растений. Правда, он отмечает, что экологические ниши видов полностью или частично перекрывается.

Не говоря прямо о различиях в экологических нишах, Э.Билс (I9 6 0 ) подчеркивает, что большинство растений связано с одной и той же группой факторов, хотя каждый вид реагирует на них посвоему. Сходных взглядов придерживается Р.Макинтош ( 1 9 7 0 ), Д.Иван и Н.Донита (1 9 8 0 ).

Р.Виттекер (1 9 8 0 ) рассмотрел три фактора дифференциации экологических ниш у растений: I ) вы сота, на которой развивает­ ся основная масса листвы, 2) разная сезонная ритмика, 3 ) р аз­ ное решение водной проблемы. Но этих факторов явно недостаточ­ но для полного или значительного разделения ниш в с е х видов со­ общества.

В общем, все работы показывает, что дифференциация эколо­ гических ниш растений сравнительно невелика. Нет оснований го ­ ворить о том, что растительные сообщества сложены видами, взаимнодополняпцими друг д р у га, занимающими неперекрывающиеся экологические ниши.

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ЦЕНОПОПШЦИЙ ЗЛАКОВ

И СТРУКТУРЫ ИХ КО СО И В П Й ЕН Ы БИОЦЕНОЗАХ Р.ОКИ

Н РЦ Й ОМ НХ

В.Н.Е горова, Х.П.Мамаева При разработке программы исследования возобновления зл а ­ ков в пойменных ценозах нами были использованы теоретические представления Т.А.Работнова (1 9 4 0,1 9 5 0,1 9 6 9,1 9 7 0 и д р.) о ро­ ли и характере возобновления в жизни растений.

Наши исследования были начаты в 1971 г. С 1976 г. для бо­ лее полного понимания процессов возобновления злаков в е с т е с т ­ венных ценозах мы включили в программу исследования по влияние некоторых видов насекомых на формирование потенциальной и реальной семенной продуктивности видов зл ак ов. Было изучено I I видов зл а к о в, характеризующихся разными жизненными формами и различающихся по способу самоподдержания в ценозах: рыхло­ кустовые (Dactylis glomerate I., Alopecurus pratensis L., Poa palustris L., Agrostis glgantea Roth., Phleum pratense L., Festuca pratensis Huds.), которые размножаются только семенным путем; плотнодерновинно-длиннокорневищные (Festuca rubra L., Poa pratensis L.) и рыхлокустово-длиннокорневищные (Poa trivialis L. ), которые размножаются семенным и вегетативным путем;

длиннокорневищные (Bromus inermis L e y s s., Agropyron repens ( L.) P. B. ), размножающиеся преимущественно вегетативным путем.

Материал собирали в 6 растительных сообществах в переход­ ной от прирусловой к центральной и в центральной частях поймы р.Оки (Дединовское расширение, Луховицкий р -н. Московская облЛ.

В ходе исследования были получены данные о числе цветков в соцветиях, числе здоровых всхожих и поврежденных плодов в расчете на генеративный побег и единицу площади, размере и аб­ солютном весе плодов, времени их созревания и характере осыпа­ ния. Было изучено формирование знтомокомплекса и степень з а с е ­ ленности насекомыми генеративных органов злаков в зависимости от их жизненности по ранее разработанной методике (Мамаева, 1 9 6 4,1 9 7 0 ). При изучении потенциальной и реальной семенной про­ дуктивности использовали методику Т.А.Работнова (1 9 5 0 ).

Рассмотрим общие закономерности формирования потенциаль­ ного и реального урожая плодов в ценопопуляциях злаков на н еудобряемых у ч астках.

Длительные наблюдения показали, что по уровню потенциаль­ ного и реального урожая плодов ценопопуляции изученных видов резко различаются. Эти различия оставались устойчивыми незави­ симо от колебаний условий по годам.

Сопоставление материалов по онтогенезу растений (Егорова, 1 9 7 2,1 9 7 3,1 9 7 6,1 9 8 0 ), структуре консорций изученных злаков и данных по семенной продуктивности отчетливо показало, что уро­ вень потенциальной и реальной семенной продуктивности вида з а ­ висит от в сего комплекса его биоморфологических свойств и от характера взаимосвязей с животными компонентами биоценозов.

Были рассмотрены в совокупности следующие биоморфологичес кие свой ства видов: жизненная форма, способ размножения, 1 -4 272 продолжительность большого жизненного цикла, продолжительность онтогенеза отдельных побегов, размер растений, потенциальная и реальная семенная продуктивность, процент плодообразования, всхожесть здоровых плодов, их размер и абсолютный в е с, сроки созревания и характер осыпания.

5 целом, все рыхлокустовые злаки, размножающиеся только семенным путем, характеризуются более высоким уровнем семенной продуктивности, по сравнению с длиннокорневищными видами, раз­ множающимися преимущественно вегетативным путем. Виды дернозинно-длиннокорневищные и рыхлокустово-длиннокорневшцные, р аз­ множающиеся как семенным, так и вегетативным путем, в. изучен­ ном ряду по уровню реальной семенной продуктивности приближа­ лись к видам, размножающимися только семенным путем.

Генеративная сфера большинства зл а к о в, размножающихся только семенным путем, по нашим данным, или совсем не засел я ­ лась насекомыми, или заселялась ими в незначительной степени.

Более высокой была численность насекомых в генеративных органах зл ак ов, размножающихся как семенным, так и вегетативным путем, у видов, размножающихся преимущественно вегетативным путем, степень заселенности генеративной сферы насекомыми была четко скоррелирована с уровнем потенциальной семенной продуктивности.

В пределах каждой группы виды также различались по показа­ телям семенной продуктивности. Среди рыхлокустовых злаков мень­ шая семенная продуктивность обнаружена у видов, имеющих более крупный размер растений, значительную продолжительность онто­ ген еза особей и отдельных побегов. Их плоды имеют наибольший абсолютный в е с, довольно рано созревают и легко осыпаются сра­ зу после созревания. Однако уровень потенциальной и реальной семенной продуктивности возрастает у видов этой группы в слу­ ч а е, если размер и абсолютный в е с семян уменьшается. Они с о з ­ ревают в более поздние сроки и плохо или совсем не осыпаются после созревания. Уровень семенной продуктивности возр астает и у т е х видов, которые характеризуются небольшими размерами р ас­ тений и менее продолжительным жизненным циклом. Некоторая спе­ цифика наблюдается и в их взаимосвязях с насекомыми. Из рыхлокустовых зл ак ов, соцветия которых практически не заселялись насекомыми, только у одного вида (Alopecurus pratensis) была обнаружена высокая численность насекомых-антобионтов. Однако зт о т вид в отличив от других рыхлокустовых злаков характери­ зу е т ся очень ранним созреванием семян и исключительно быстрым их осыпанием после созревания. Он имеет большую продолжитель­ ность большого жизненного цикла и длительность жизни отдельных п о бегов. Аналогичные закономерности были установлены у видов, относящихся к дерновинно-длиннокорне вищным и рыглокустоводлиннокорневицным злакам.

Из группы длиннокорневищных растений пойменных фитоценозов р.Оки были изучены д в а ви да, сходных по способу размножения, размеру растений, продолжительности онтогенеза побегов и про­ должительности большого жизненного цикла, но существенно раз­ личающихся по уровню потенциальной семенной продуктивности. Из них наименьшим уровнем потенциальной семенной продуктивности характеризуется Agropyron re p e n s,плоды которого поздно созрева­ ют и практически не осыпаются. Вгошив 1пвгт1ахарактеризуется высокой потенциальной семенной продуктивностью, плоды созрева­ ют у него в более ранние сроки и легко осыпаются после созр е­ вания.

Исследования структуры консорций в генеративных органах данных видов убедительно показали, что уровень реальной семен­ ной продуктивности у них обусловливается влиянием насекомыхфитофагов» Вид, имеющий высокую потенциальную семейную продук­ ти вн ость, интенсивно за сел я ет ся наоекомыми-антобионтами, в свя ­ зи с чем его реальная семенная продуктивность резко падает.

Agropyron repens, характеризующийся низкой потенциальной семен­ ной продуктивностью, не засел я ется насекомыми.

Можно п олагать, что подобные коррелятивные связи в жизни растительных и животных компонентов пойменных биоценозов сфор­ мировались в процессе сопряженной эволюции.

На основании полученного материала можно сч и тать, что фор­ мирование того или иного уровня потенциальной и реальной семен­ ной продуктивности является одним из' свой ств растений, связан ­ ным как со всем комплексом биоморфологических свойств растений, так и со свойствами консорций. При этом у каждого вида со зд а­ вал ся свой определенный комплекс биоыорфологических признаков и совокупность взаимосвязей с животными компонентами биоцено­ з о в, обеспечивающих виду потенциальную возможность для занятия то го или иного положения в растительных сообществах в пределах ареала.

Внесение минеральных удобрений и особенно повышенных доз азотных удобрений (M jgg)* является основным экзогенным факто­ ром, оказывающим существенное влияние на степень заселенности личинками галлиц генеративных органов зл ак ов. В соцветиях кост­ ра безостого и лисохвоста лугового численность личинок галлиц возрастала более чем.в два раза в удобряемых ценозах по сравне­ нию с неудобряемыми; не столь р езк о, как у костра безостого и лисохвоста лугового, возрастала численность личинок галлиц в соцветиях других видов злаков.-Увеличение численности личинок галлиц в генеративных органах злаков на удобряемых участках происходило в результате повышения жизненности растений.

Общие закономерности коадаптации растений и их фитофагов не претерпели изменений в результате внесения минеральных удобрений.

–  –  –

На опытных участках Мещерского филиала ВНИИГиМ в посевах луговых трав нами было исследовано изменение численности, по­ бегообразования и возрастной структуры ценопопуляций ежи сбор­ ной и овсяницы луговой методом постоянных особей и постоянных трансект.

В чистом посеве ежи (опыт I ) наблюдения проводились в т е ­ чение двух лет на 9 вариантах, отличающихся дозами уборений ( i^gQPjgQKgjQjNgQQPgQKgjQj контроль) и фазами скашивания ("начало цветения", "колошение", "трубкование" - соответствен­ но - 3 -, 4 - и 5-кратное скашивание s a с е з о н ).

Увеличение кратности отчуждения без внесения удобрений уменьшает общее число живых побегов и относительное участие г е ­ неративных побегов в расчете на I особь ежи (рисунок А, Б ).

Во всех вариантах опыта по срокам скашивания внесение вы­ соких доз удобрений на 2-й и 3*-й г г. жизни особей ежи по срав­ нению с. контролем вызывает увеличение среднего числа побегов у особи з а вегетационный сезон (рисунок А, В ) ; увеличение чис­ ла генеративных побегов и их относительного участия (рисунок Б ) ; ускорение развития побегов, т. е. более быстрый переход в генеративное состояние; нарушение летней депрессии в побегообII разевании и усиление интенсивности весеннего и осеннего кущения (рисунок А ); увеличение в е с а I побега и I особи и,сл ед о вател ьно, мощности особей, а такие увеличение урокая.

Внесение высшей дозы удобрений N 450 по сравнению c n 300 при 3 - и 4-кратном скашивании увеличивает общее число п обегов, число генеративных побегов, степень генеративности, в е с побега и особи, усиливает процессы кущения. На 2-й г. жизни усиление побегообразования и мощности каждого побега при 3 - и 4 -кратном отчуждении способствует создание на этих вариантах высокого урожая (204 ц/га воздушно-сухой м ассы ). 5-кратное скашивание в сочетании с высшей дозой азотных удобрений отрицательно сказы­ вается на формообразовательной способности особей ежи уже на второй год жизни растений (уменьшается общее число побегов на особ ь, побегов кущения, а также падает вес побега и особ и ).

Частое скашивание и внесение высшей дозы азотных удобрений сме­ щает равновесие между процеооами новообразования и отмирания по бегов в сторону последнего. Такой режим использования приводит к быстрому истощению оообей ежи и как следствие к получению меньшего урожая (1 2 9 ц/га воздушно-сухой м ассы ). Истощение осо­ бей ежи при 3 - и 4-кратном отчуждении и внесении азотных удоб­ рений начинается о 3 - г о г. жизни п о севов, причем высшая доза н4 5 0 по сравнению с ^ qq вызывает более быстрое сокращение чис­ ла побегов (рисунок В ), уменьшение в е с а побега и особи, что приводит к снижению урожая (181 ц/га воздушно-сухой м ассы ).

Увеличение кратности скашивания без внесения удобрений вызывает более быстрое старение особей и популяции, что пока­ зано в таблице.

Коэффициент возрастности (по Уранову, 1975) ценопопуляций ежи на последний срок наблюдений (а вгу ст 1980 г. ) по по­ стоянным особям (А) и по временным площадкам (Б)

–  –  –

Такое же воздействие на особи ежи и популяции оказывают высокие дозы удобрение. Однако 5-кратное скашивание несколько замедляет процесс старения особей и ценопопуляций на фоне вы­ соких доз удобрений. Данные по возрастности популяций ежи по­ лученные на постоянных особях были подтверждены материалом, собранным на опытных делянках методом однократного заложения временных площадок размером 0,2 5 м^. Сравнение коэффициента возрастности (таблица) показывает, что основные закономерности развития популяций сохраняются. Но постоянные особи оказались по возрастному состоянию более старыми по сравнению с особями на временных площадках (видимо, сказываются частые подсчеты побегов у постоянных особ ей ). Следовательно, для более полного представления о возрастности особей и популяций в целом необ­ ходимо иметь данные по постоянным особям и по временным пло­ щадкам.

Описанные выше механизмы объясняют, с одной стороны, по­ вышение урожая на вариантах N 3 q q и n 4 ^ q при 3 -кратном скаши­ вании в первые два года и снижение его на третий год жизни по­ се в о в, с другой стороны, преимущества варианта N 3 qQ (расчет прибавки урожая на I кг внесенных удобрений показывает, что наиболее аффективным является вариант n3 qo^90^ I 20 к г/г а ПРИ 3 -кратном отчуждении в фазе "начало ц ветен и я").

Исследование поведения изучаемых видов в чистых и смешан­ ном (еж а, овсяница, костер безостый и люцерна серповидная) посевах проводилось при 3-кратном отчуждении и внесении N 300*90^ 210 ( 01ШТ Ю» На ранних этапах развития скорость о т - мирания особей ежи и овсяницы в чистом посеве больше, чем в травосмеси. С момента достижения большинством особей молодого генеративного состояния у ежи в чистом посеве и в смеси прои­ зошла стабилизация численности; у овсяницы численность стаби­ лизировалась только в чистом п о севе. На ранних этапах развития побегообразование у особей овсяницы в смеси происходило более интенсивно по сравнению с чистым посевом. Противоположная кар­ тина наблюдалась в посеве ежи. Развитие особей ежи и овсяницы в чистом посеве и в смеси шло разными темпами; неодинакова и скорость дифференциации особей по возрастным состояниям. К кон­ цу 1979 г. растения ежи и овсяницы, имея одинаковый абсолютный в о зр а с т, находились в разных возрастных состояниях, причем ц енопопуляция овсяницы в смеси была представлена только старыми генеративными особями, а в чистом посеве преобладали средневозрастные генеративные растения. Сходная картина наблюдалась в ценопопуляции ежи. Ценопопуляции ежи и овсяницы в травосмеси стареют быстрее, чем в чистом посеве (рисунок Г ).

Естественные л у га. Исследование проводилось в пойме р.Оки на пастбище при поливе и 5-кратном отчуждении в следующих в а ­ риантах: контроль, 2-8-л етн ее действие минеральных удобрений N495P45KI2 0 ^0пыт К12(Р и Н495Р90К240 (опыт 5* К2 4 (Р ‘ 3 -4 -л ет н ее воздействие удобрений (опыт I ) и изучалось последей­ ствие интенсивного использования. При сенокосном режиме (опыт

17) ыа фоне полива и высоких доз удобрений изучалось влияние

Зч 5 т 6-кратного скашивания. Было выбрано 3 модельных зл ак а:

ежа сборная, овсяница луговая, тимофеевка луговая и герань лу­ го в а я. Во всех вариантах опытов были отмечены постоянные особи О и заложены временные площадки размером 0,2 5 м. Исследованы размеры дерновин, число побегов у особи, листьев на п о беге, корней, проанализировано строение почек и процессы побегообра­ зования, определена численность и возрастная структура ценопопуляций. Полученные результаты позволяют сделать некоторые вы­ воды о лабильности изучаемых биологических систем разного уров­ ня: фитоценотического, популяционного и организмеиного.

Влияние высоких до8 минеральных удобрений, многократных отчуждений и поливов приводит через 3 - 4 г. к сокращению видово­ го богатства ценозов з а счет выпадения 4 - 5 видов бобовых и 1 6 видов разнотравья, к нарушению стабильности фитоценоза как системы взаимодействующих ценопоцуляций. Забрасывание опытов при дальнейшем производственном использовании не способствует в первые два года восстановлению исходных фитоценозов и сопро­ вождается энергичным внедрением сорных видов.

Анализ изменений на ценопопуляционном уровне показывает, что ценопопуляции в с е х изученных видов в первые 2 -3 г. прояв­ ляют положительную реакцию на внесение высоких доз удобрений на фоне полива и увеличивают свою биологическую продуктивность и относительное участие в урожае: в первый год в 2 - 3,5 р а з а ;

на второй год - герань луговая в 2 р а з а, овсяница луговая в 4 р а з а, ежа сборная в 6 раз и только у тимофеевки луговой прои­ зошло сокращение продуктивности в 1,5 - 2 р а з а. На третий год опыта увеличение урожайности наблюдается у ежи сборной и тимо­ феевки луговой, на четвертый год - только у тимофеевки луговой (данные ВНИИГиМ).

Изучение структуры ценопопуляций модельных видов показало, что все они являются нормальными ненолночяениыми вплоть до I - 2 -групповых ценопопуляций герани луговой. Основная причина неполночленности - многократные отчуждения, мешающие семенному возобновлению. Возрастные спектры изученных видов имеют право­ сторонний характер и з -з а гооподства старых генеративных или субсенильных групп. Сопоставление коэффициента возрастнооти ценопопуляций всех изученных видов позволяет заключить, что самыми старыми являются ценопопуляций герани. Далее в порядке уменьшения коэффициента возрастности следуют овсяница, тимофе­ евка и еж а. Возрастность двух последних видов на некоторых участках почти одинакова. У герани луговой на заброшенном уча­ стке обнаружена ценопопуляция, в которой имеется две волны по­ пуляционного потока: новая (максимум в спектре на имматурной группе) и старая ( в спектре макешум на субсенильной группе).

Вероятно, ценопопуляций герани более лабильны и при прекращении воздействия высоких доз удобрений на заброшенном участке быст­ рее восстанавливаю тся.

Диапазон плотности в ценопопуляциях изученных видов до­ вольно значителен. У тимофеевки плотность (подсчитывались вто­ ричные особи) возр астает от 1,5 6 особи на 0,2 5 м^ на контроль­ ном участке до 3 0 -8 4 особей при 3-6-кратном скашивании, что связано с интенсивным вегетативным размножением при высоких до­ за х удобрений и отчуждении. Численность овсяницы падает с 9,9 особей (подсчитывались первичные особи) на контрольном участке до 1,5 на заброшенном опыте.

Наиболее низкий уровень численности характерен для ежи сборной - 0, 8 - 0, 9 на контроле; некоторое увеличения численности происходит при высоких дозах удобрений и 3-кратном отчуждении ( 1,3 особи) и резкое падение численности до 0,2 4 наблюдается при 5-6-кратном отчуждении. Прекращение интенсивного использо­ вания не способствует восстановлению численности ценопопуляций ежи. Сопоставление численности ценопопуляций овсяницы и ежи по­ к азы вает, что при 5-6-кратном отчуждении численность овсяницы в 8 раз больше, чем у ежи, в то время как проективное покрытие*, относительное участие в урожае и Надземная фитомасса практичес­ ки для обоих видов одинакова (соответственно 2-3%', 6,9 -7,1 5 ? ;

1,6 2 г и 1,6 4 г в среднем на I у к о с ). Таким образом, ежа сбор­ ная при интенсивном использовании может играть роль доминанта благодаря резкому повышению жизненности особей.

Как показали исследования, влияние интенсивного хозяй ст­ венного использования на жизненность особей проявляется прежде всего в ускорении формообразовательных процессов у растений разных возрастных состояний и одновременном изменении скорости процессов отмирания побегов и корней. При внесении высоких доз минеральных азотных удобрений у ежи сборной при многократном отчуждении скорость изменения абсолютного прироста побегов в 3,5 - 1 0 раз выше, чем у овсяницы. Это обстоятельство объясняет более резкое увеличение размеров дерновин у ежи сборной и боль­ шее среднее абсолютное число побегов у одной особи. У овсяницы эти показатели в 4 - 5 раз ниже при внесении азотных удобрений и в 2 раза ниже.на контроле. Изменение темпов формообразователь­ ной деятельности зависит в первую очередь от реакции апексов побегов на применяемые способы воздействия. Удалось установить, что у овсяницы при высоких дозах удобрений увеличивается число зачатков в почках и число листьев на побегах по сравнению с контролем. У ежи происходит увеличение числа листьев при умень­ шении емкости почек по сравнению с контролем. Следовательно, апекс овсяницы быстрее закладывает листовые зачатки и быстрее их развертывает. У ежи заложение зачатков несколько отстает от развертывания ли стьев. Можно предположить несколько более вы­ сокую стабильность функционирования апексов побегов ежи сборноЛ В то же время у обоих видов наблюдалось одинаковое сокращение в 1,5 - 2 раза окорененности побегов. В этом, вероятно, кроется причина меньшей жизнеспособности овсяницы по сравнению с ежой сборной.

Таким образом, в результате 3-летн его изучения влияния вы­ соких доз минеральных удобрений и многократного отчуждения на фоне полива можно констатировать, что резкая прибавка урожая в первые годы объясняется для большинства изученных видов (кро­ ме тимофеевки луговой) повышением жизненности особей прежде в се го старых генеративных, преобладающих в ценозах. В основном воздействие антропогенных факторов проявляется на организменно!

уровне: ускоряются темпы побего- и листообразования, что ведет к увеличению мощности дерновин и листовой поверхности в первые 2 -3 г. Одновременно это вызывает быструю реализацию потенциаль­ ных возможностей особей: у растений начинают преобладать моло­ дые побеги, сокращается цикличность, длительность жизни побега и окорененность. Вследствие этого на 3 - 4 - е г * интенсивного в о з­ действия жизненность особей резко снижается вплоть до их гибе­ ли. Это приводит в действие механизмы ценопопуляционного уров­ ня: сокращение численности, сокращение площади занятой ценопопуляциями, уменьшение надземной фитомассы. Даже прекращение опытов в первые годы не восстанавливает прежнего состояния ц енопопуляций зл а к о в, не обеспечивает восстановления их семенного возобновления в отличие от более старых и более лабильных ценопопуляций герани луговой.

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

Ю.А.Злобик Современная биология руководствуется представлением о на­ личии комплекса механизмов, контролирующих рост и развитие ра­ стений. Согласно Бредшоу (Bradshaw,1969), определители морфоге­ н еза подразделяются на аутогенные, экогенные и фитогенные. Пос­ ледний из них соответствует фитоценотической обстановке, в о з­ действие которой в силу эффекта эмергентности не сводится к сумме экологических факторов. Пластичность растений в отношении действия фитоценотической обстановки изучена мало. Внимание ис­ следователей в большей мере привлекала конкурентная вооружен­ ность видов, являющаяся фактором эволюции (Г алл, 1 9 7 6 ). Основы рационального подхода к изучению пластичности особей растений и отдельных морфологических структур (р и с. I ) могут быть раз­ работаны на основе метода А.А.Уранова (1935). При этом ось

–  –  –

" х " будет соответствовать градациям ценоклина с нарастающим уровнем фитоценотического угнетения, а ось "у " - значениями па­ раметров морфогенеза. Положение точки "А" на оси "у " отражает состояние биологического параметра при полном исключении факто­ р а, отображаемого осью " х ". Эта величина была названа А.А.Ура­ новым коэффициентом свободного развития* Интервал "АВ" опреде­ ляет амплитуду фитоценотической пластичности. Интервал " С -* -х " является зоной фитоценотического исключения, а интервалы "А — •-у" и "ВО” - зонами биологического в е т о. В зоне действия фитоценотической обстановки ("ОС") могут быть раскрыты законо­ мерности изменения состояния растений.

Для изучения закономерностей фитоценотической пластичности морфологических параметров нами была проведена их ординация у однолетнего сорного растения Polygonum scabrum в отношении группы агрофитоценозов, которые были расположены в порядке их соответствия экологическим требованиям Р. scabrum (Злобин, 1 9 8 0 ). Ценоклин составили семь агрофитоценоэов. В условиях э к с­ периментального посева была достигнута максимально возможная выровненнооть общего экологического фона. Агрофитоценозы отли­ чались главным обраэом фитоценотической обстановкой. Индекс фитоценоточвской пластичности морфологических признаков находился по формуле 1р = (А - В)/А. В сего было проанализировано 15 мор­ фологических признаков особей Р. scabrum: V - биомасса, h вы сота, w - биомасса л и сть ев, H - число л и стьев, А - общая L L листовая поверхность«аа^ - средняя поверхность отдельного листа, Vt - биомасса отдельного ли ста, sla - относительная площадь и л и стьев, LW - относительная биомасса л и стьев, lab - произво­ E дительность работы листового аппарата, w - биомасса генератив­ G ных органов, - биомасса отдельного соцветия, N. - число соцветий, BB(l;=W G /w - репродуктивное усилие I, r e (II)= wg/a репродуктивное усилие П (K vet e t a l l, 1 9 7 1 ). Общий объем выбор­ ки 215 особей. Значения морфологических параметров были под­ вергнуты логарифмическому преобразованию, а значения репродук­ тивного усилия - арксинуо-преобразованию, что обеспечило полу­ чение прямолинейных зависимостей.

На снижение качества фитоценотической обстановки отдельные морфологические признаки реагировали специфично, как по знаку, так и по абсолютной величине (таблица). Наиболее существенными были изменения v, w, r b. Но они были разными по знаку: измене­ L ния w в условиях фитоценотического угнетения носили негативный характер, а НЕ - позитивный. Все аллометрические параметры и были гомеоотавированными и реальной фитоценотической пластиТ8 ностью не обладали (рнс* 2 ) * Изменения репродуктивного усилия в условиях фитоценотического угнетения носили ядаптиигай харак­ тер.компенсируя действие неблагоприятных факторов, а изменения биомассы и линейных размероввегетативных органов негативного характера по биологической сущности были неадаптивнши.

Изменения елементов морфоструктуры Polygonum scabrum вдоль цвноклина агрофитоценозов

–  –  –

Индексы фитоценотической пластичности отдельных морфологи­ ческих параметров были сопоставлены с их общей изменчивостью, оцениваемой коэффициентом вариации (v, %), Общая корреляция между 1р и v, % оказалась равной -Л,7 5 6. Как правило фитоцено­ тической пластичностью обладали в большей степени те признаки морфоструктуры, которые сами по себе имели высокую изменчи­ в о с т ь. Но отдельные морфологические признаки (а ^, BE ( I I ), обладая высокой фитоценотической пластичности), не являлись сильно варьирующими, напротив другие (wL ) при низком значении индекса 1р сами по себе были высоко изменчивыми. Следовательно, фитоценотическую пластичность можно рассматривать как самостоя­ тельную форму изменчивости растительных организмов.

Дисперсионный анализ с расчетом силы влияния фитоценоти­ ческой обстановки ( t]3 на морфологические параметры дополнио -1 Pe c. 2. Регрессия морфологических параметров по ценоклину агрофитоценозов (1-УП) тельно показал, что наибольшее давление фитоценотическая обста­ новка оказывала на группу морфологических признаков, отражающих развитие фотосинтетического аппарата Р. ecabrum и размер его репродуктивного усилия.

В целом у Р. ecabrum индекс фитоценотической пластичности отражал вклад отдельных морфологических параметров в общую стратегию защиты растения при его произрастании в условиях фитоценотического угнетения. Стратегия защиты является одной из форм проявления общего свой ства растений - устойчивости, кото­ рое состоит в их способности сохранять свое место в сообществах при изменениях фитоценотической обстановки в неблагоприятную сторону вплоть до фитоценотического с т р е с с а, ставящего на грань срыва основные функции растения - автотрофию и репродукцию. Ам­ плитуда фитоценотической пластичности морфоструктур может рас­ сматриваться как механизм защиты вида от действия фкгоценотических ст р е с со в.

–  –  –

В этой работе сделана попытка выяснить закономерности рос­ та и развития и их взаимосвязи для популяций деревьев и кустар­ ников в сукцессионном ряду фитоценозов, формирующихся в процес­ се естественного зарастания барханных п есков.

Работа проводилась в Репетекском заповеднике в ландшафте крупногрядовых песков в 1975-1 9 8 0 г г. Неучены I I популяций де­ ревьев и кустарников в сукцессионном ряду фитоцено8ов, соответ­ ствующих различной степени зарастания (закрепления) песков от оголенных барханных до задерненных бугристых. ( I стадия сукцес­ сии - Calligonum arborescens Litv. - Stipagrostis karelinii (Trin, et Kupr.) Tzvel.; П стадия - Calligonum caput-medusae Schrenk. - Stipagrostis pennata (Trin.) de Vinter; Ш стадия Haloxylon persicum Bge. ex Boise. - Stipagrostis pennata; 1У Стадия- Haloxylon persicum - Carex physodes M.B.; У стадия- Ha­ loxylon persicum - Carex physodes - Tortula desertorum Broth.

Основными экологическими факторами, определяющими жизнен­ ное состояние фитоценозов песчаной пустыни, являются степень подвижности субстрата и влажность почво-грунтов, взаимодейст­ вующих как единство и борьба противоположностей.

2-3 272 Ведущая средообразупцая роль принадлежат кустарникам, спо собным при засыпании их песком интенсивно ветвиться и образовн ва т ь многоярусную систему придаточных корней на засыпанных час тях побегов. Это приводит к закреплению ими значительной толщи песка и формированию прикустового бугр а, а в конечном и то ге* превращению подвижных барханных форм рельефа в стабилизирован­ ные бугристые.

В процессе самозарастания песков активность эоловых про­ цессов снижается, а дефицит влаги в почве в о зр а ст а е т, что обус­ ловливает различные скорости роста и темпы развития особей на равных стадиях сукцессии.

Показателями результата роста особей служат такие диффе­ ренциальные параметры, как высота (п о б егов, дерновин, к у с т о в ), их диаметр и т.п. Интегральными параметрами роста (мощности) популяций и фитоценозов служат их численность, покрытие, био­ м асса. Качественными показателями этапа развития особи являет­ ся ее возрастное состояние, популяции и фитоценоза ~ их в о з ­ растные спектры (Уранов, 1 9 7 4,1 9 7 5 ; Куркин, 1 9 7 7 ).

Максимально высокие скорости роста особей на I стадии сук­ цессии обусловлены высокой динамичностью подстилающей поверхно­ сти в сочетании с хорошей аэрацией к благоприятным режимом увлажнения песков. Самоускоренве процессов роста и формообразо­ вания вызывает скороспелость (вступление в генеративную фазу происходит по данным А.Д.Стененко (1 9 7 7 ) на 3 -6 -м г * жизни) и сокращение длительности онтогенеза особей. Высокие темпы раз­ вития деревьев и кустарников на восходящей части онтогенеза приводят к быстрому старению и отмиранию (на 1 0 -1 5 л ет раньше Предельной ста р о сти ). В условиях разреженного сообщества н пе­ риодически повторяющейся эффективной инспермации высокие темпы развития приводят к преобладанию в составе популяций виргинильных и генеративных особей (молодых и зрелы х).

Процесс зарастания подвижных песков идет медленно.•Потен­ циальные возможности роста популяций з а счет семенного возоб­ новления лимитируются массовой гибелью всходов и молодых осо­ бей в результате интенсивного засыпания или выдувания, о чем свидетельствуют чрезвычайная разряженность н низкая численностз популяций этого фитоценоза.

Массовое произрастание кустарников и смена эдяфикатора (С. arbor esc ens сменяется с. caput-medusae на Jj стадии сукцессии является результатом увеличения сомкнутости древесро-кустьрникового яруса до 1 0 - 1 5 $, снижения интенсивности переноса песка до 500 -6 0 0 кг через I погонный метр в год и превращения релье­ фа из барханного в барханно-бугристый. Резкое ( с 219 зк з/ га на | стадии сукцессии до 698 зк з/ га на П) увеличе ние численности популяций деревьев и кустарников замедляет рост особей, свиде­ тельством чего является заметное уменьшение их мощности по сравнению с Г стадией. Рост интегральной мощности фитоценоза определяется в данном случае высокой численностью популяций и сравнительно высокой мощностью особей в них.

Снижение скорости роста особей несколько увеличивает темпы их репродуктивного развития, в результате чего интенсивность плодоношения генеративных особей по сравнению с 1 стадией сук­ цессии в о зр а ст а е т, и семенное возобновление улучшается. Показа­ тели роста и развития особей в целом остаются достаточно высо­ кими, что обусловливает, как и на I стадии, ускоренное прохож­ дение онтогенеза и накопление в составе популяций молодых и зрелых генеративных особей при незначительном участии старею­ щих и старых. Процесс зарастания песков протекает быстрее.

Увеличение интегральной мощности фитоценоза (сомкнутость 2 0 -2 5 $ ) и вырождение барханных форм рельефа приводит к посте­ пенному угнетению о. caput-medusae и смене его более конку­ рентноспособным HaJLoxyIon persicum.

Скорость роста особей у доминанта на Ш стадии сукцессии снижается по сравнению с доминантой П почти в д ва р а з а. Темпы развития также замедляются; начало плодоношения сдви гается у Н. persicum на 2-3 г. позже (по сравнению с Calligonum );

общая продолжительность жизни особей увеличивается на 8 -1 0 л е т.

Улучшение жизненного состояния особей и популяций при снижении темпов их роста и развития дости гается путем увеличения продол­ жительности роста побегов в полтора р аза и общей продолжитель­ ности жизни особей.

Частичное задернение поверхности песка корневищами Сагех physodes приводит к образованию дефицита влаги в почве и еще более замедляет процессы роста и развития особей и популяций.

Покрытие дерниной С. physodes в с е г о межкронового простран­ ства создает интегральный режим зколого-ценотической (корневой) замкнутости (Куркин, 1 9 7 7 ), что свидетельствует об образовании наиболее устойчивого сложившегося фитоценоза, являющегося 1У стадией данной сукцессии.

2 -4 2 7 2 23 Замедление процессов роста и развития особей в сочетании о очень слабым, редко повторяющимся обменным возобновлением резко сникает значения дифференциальных и интегральных парамет­ р о в, о чем свидетельствует уменьшение размеров к у ст о в, снижение численности и сомкнутости деревьев и кустарников и постепенное старение популяций и фитоценоза.

Дальнейшее закрепление н уплотнение поверхности песка дер­ ниной Tortuia desertorum, более конкурентноспособного, чем С.

pbyeodes, обостряет конкуренцию) з а влагу между доминирующими популяциями, подавляет процессы роста и развития, обусловливая вырождение популяций и фитоценоза в целом.

Таким образом, на Г и П стадиях сукцессии, характеризую­ щихся высокими скоростями роста и развития особей, самоподцержание популяций и фитоценоза осуществляется з а счет ускоренно­ го прохождения цикла развития и периодически повторяющегося с е ­ менного пополнения. Высокая интенсивность эоловых процессов в сочетании с благоприятными условиями азрации и увлахения обус­ ловливает ускорение процессов роста и развития особей.

Максимальной мощности фитоценоз достигает на Щ стадии сук­ цессии при средних темпах роста н развития особей.

Острый дефицит влаги в почве и обострение конкурентных от­ ношений в свявн с задернением поверхности песка н образованием интегральной замкнутости фитоценоза на 1У и У стадиях сукцессии резко замедляет процессы роста и развития и подавляет семенное возобновление. Существование популяций деревьев и кустарников на этих стадиях сукцессии обеспечивается замедлением темпов развития особей на последних этапах онтогенеза и увеличением продолжительности жизни.

–  –  –

Морфологические особенности корневых систем ели Щренка бы­ ли изучены в высокосомкнутом ( 0, 6 - 0, 8 ) мохово-тенетравном ель­ нике оредней части лесного пояса бассейна р.Чон-Кызылсу (в о с ­ точная часть северного макросклона х р. Терскей Алатоо, ТяньШань) на абсолютной выооте 2500-2550 м над у р. моря.

Корневые системы ели Шренка имеют поверхностный характер.

Наиболее глубоко расположенные (у старых особей) горизонталь­ ные корни находятся в слое почвы до 2 0 -2 5 (6 0 ) см, а якорные проникают только до 12 0 -1 3 0 см* Для ели Шренка (Проскуряков, Коваленко, 1970) свойственно ярусное, приуроченное к мутовкам ветвей, расположение придаточных корней. Наиболее отчетливо эта особенность выражена в начале он тоген еза. Позднее в результате срастания корней ярусность почти не прослеживается.

У ели Шренка чрезвычайно мощно развита система якорных корней. Кроме них механическую функцию выполняют вертикально растущие боковые корни, отходящие от горизонтальных и заглуб­ ляющиеся окончания горизонтальных корней. Для ели Шренка харак­ терна досковидная форма базальных частей корней Q порядка, обеспечивающая механическую устойчивость дер ева.

Мощность корневых систем ели Шренка в онтогенезе последо­ вательно увеличивается: диаметр ствола вблизи корневой шейки в 130 р а з, наибольший диаметр корней порядков в базальной части - в 3 0, средняя протяженность корней от комля к периферии

- в 4 4, количество якорных корней - в 3 0, их наибольший диаметр

- в 3 0 - 7 0, а длина - в 7, 5 p a sa. По типу онтогенетической кри­ вой с максимумом у средневозрастных особей изменяется лишь (как у ели европейской - Вещикова, 1966) порядок ветвления кор­ ней. Уменьшение его у старых елей происходит в результате прог­ рессирующего отмирания корней последних порядков по мере старе­ ния растений. Мощность почвенного сл о я, занятого основной мас­ сой горизонтальных корней, в онтогенезе увеличивается незначи­ тельно, от 10 до 2 0 -2 5 см. Уже у имматурных особей исчезает главный корень, и корневая система состоит целиком из придаточ­ ных корней. На этом же этапе онтогенеза появляются первые мало­ мощные якорные корни и выявляется досковидная форма базалхш х участков крупных корней Q-Ш порядков. Степень выраженности ее по мере онтогенетической продвинутости увеличивается.

В следующем возрастном состоянии (у виргинильных особей) впервые появляются и далее становятся все более обычными корни смешанного характера: горизонтальные в базальной части, а на концах вертикально заглубляющиеся. Также у виргинильных елей впервые появляется малиновая окраска внутренних участков корт, которая оказывается характерной для жизнеспособных корней и во в се х последующих возрастных состояниях.

У средневозрастных особей отмечено срастание корней сосед* них елей. Палимо повышения ветроустойчивости оно способствует биологической устойчивости насаждений. Для средневозрастных елей характерна наибольшая насыщенность корнями объема почвы и максимальный порядок ветвления. У старых елей 1 подгруппы сок­ ращается площадь корневого питания. Это сказы вается в уменьше­ нии порядка ветвления, появлении мертвых окончаний и почти су­ хих бескоровых участков средних и крупных корней, в изменении цвета сравнительно тонких корней (от светлого до темного) и от­ мирании корней в апикальной части. Кроме т о г о, отмечено новооб­ разование светлых гу сто ветвящихся корней, аналогичное образо­ ванию ветвей из спящих почек в нижней части кроны, У ели евро­ пейской (Вещикова, 1966) и у ели Шренка из Заилийского Алатау (Проскуряков, Коваленко, 1970) этого не наблюдается.

На последнем отрезке онтогенеза (старые ели П подгруппы) процессы старения в корневой систем е, вызывающие сокращение площади корневого питания, проявляются еще сильнее. При наиболь­ шей мощности корневой системы и наибольшем объеме почвы, заня­ том корнями, в этом возрастном состоянии характерно наибольшее число и толщина мертвых окончаний. Корням этих елей свойственна наибольшая протяженность бескоровых и выгнивших уч астков, очень слабое ветвление. Не изменяют усиливающегося одряхления и кор­ невые новообразования, которые довольно быстро стареют. Здесь проявляется полная аналогия с надземной сферой, где вновь обра­ зованные (из спящих почек) ветви засыхают и отмирают.

Уменьшение механической устойчивости дерева в результате отмирания концов якорных корней в какой-то степени возмещается увеличением числа вертикальных заглублений не только в перифе­ рийных, но и в срединных участках крупных горизонтальных кор­ ней, а также повышением числа срастаний с корнями соседних де­ р ев ьев. В результате этого (поскольку все соседние деревья в большей или меньшей степени моложе) возможно некоторое омоложе­ ние или усиление жизнеспособности старых особей. Следовательно, существование старых елей поддерживают их более молодые соседи по биогруппам. Этим, видимо, и объясняется причина отсутствия в онтогенезе ели Шренка сенильного этап а. Старые ели, не пере­ ходя в сенильное состояние, вываливаются из древостоя вслед ст­ вие отмирания, главным образом, в якорной части корневой систе­ мы.

Сравнивая корневые системы ели Щренка и ели.европейской (Вещикова, 1 9 6 6 ), следует отметить более раннее появление в он­ тогенезе ели Щренка якорных корней, повышающих ее механическую устойчивость, а также досковвдности корней П-Ш порядков. В от­ личие от ели европейской для ели Щренка характерны корни сме­ шанного характера. Специфичным дня ели Щренка является способ­ ность к новообразованиям корней у старых особей, а также у возрастно более молодых, но ослабленной жизненности.

Развитие корневой системы ели Щренка изучено у особей раз­ ной жизненности. С ее ухудшением мощность корневой системы уменьшается. По сравнению с особями нормального жизненного со­ стояния здеоь снижаются диаметр ствола близ корневой шейки примерно на 1/ 3, наибольший диаметр корней Д-Ш порядков в нача­ ле их отхождения - в 2 -3 р а з а, средняя протяженность корней от комля к периферии - на 1/ 3, количество якорных корней - в 2 ра­ з а, а наибольший диаметр их - в 3 р а з а. Ослабевает ветвление корневой системы и увеличивается длина мертвых окончаний, сни­ жается площадь корневого питания д ер евьев. Появляющиеся новооб­ разования быстро отмирают. Следовательно, по мере ухудшения жизненного состояния,как и в надземной сфере (Кожевникова, 1 9 8 1 ), старение у скоряется. Таким образом, имеет место явное сходство процессов онтогенетического и вынужденного физиологи­ ческого старения (Казарян, 1 9 6 9 ; Гупало, 1970 и д р. ). Тем самым обосновывается правильность терминологии, принятой нами в пре­ дыдущих публикациях, в которых среднеугнетенные особи называют­ ся елями стареющего жизненного состояния или имеющими стареющий облик, а сильно угнетенные - старого или имеющими старый облик.

СВОЙСТВА И ОСОБЕННОСТИ Ц ОП УЛЯЦ Й КАК СИСТЕМ

ЕН ОП И К.А.Куркин, А.Р.Матвеев Биоснстемы отличаются от несистемных множеств прежде всего свойством целостности, т. е. тем, что динамика и взаимодействие всех включенных в них элементов скоординированы на поддержание их существования, сфокусированы на реализацию их интегральных функций, их целостных системных к а ч еств, отсутствующих у от­ дельных слагающих их элементов.

Возможность и необходимость рассмотрения ценопоцуляций в качестве биосистем не вызывает сомнений, поскольку жизнедеятеяьнооть в се х особей любой ценопопуляции целенаправлена и сфокуси­ рована на сохранение, поддержание и усиление позиций вида в це­ н о зе. Этим целям служат все форш внутрипопуляционных взаимо­ св я зе й. И перекрестное опыление, и обсеменение, и образование семенных локусов и даже возникавшая в этих локусах конкуренция

- все это в конечном счете служит интегральной цели удержания и расширения позиций вида в ценозе. Целостными системными каче­ ствами ценопопуляций, отсутствующими у слагающих их особей, яв­ ляются неограниченная продолжительность существования, потен­ циальная тенденция к неограниченному росту и территориальной экспансии.

С позиций системного подхода элементами системы какого-ли­ бо конкретного структурного уровня являются только такие ее части, которые представляют собой системы нижестоящего струк­ турного уровня. Можно это положение сформулировать иначе: любая система данного уровня является элементом системы вывестоящего уровня. В первом случае речь идет о "системности элементов”, во втором - об "злемвнтарностн си стем ". В этом плане особь являет­ ся и системой органяэмеиного уровня и элементом ценопопуляции, последняя в свою очередь является и системой популяционного уровня и элементом фитоценоза. Образования, промежуточные между системой и ее элементами, именуются блоками, звеньями и подсис­ темами." Так в пределах ценопопуляций роль территориальных бло­ ков особей играют локусы, а роль функционально-временных блоков (звен ьев) - возрастные группы особей.

В биологии системный подход сталкивается с многомерностью системных иерархий. Поэтому одну и ту же биооистему приходится рассматривать в составе не одной, а нескольких иерархий. Т а к.

ценопопуляция является одновременно и элементом вида в генети­ ческой иерархии, и элементом фитоценоза - в ценотичеокой, и, наконец, центральным элементом (ядром) ценопопуляционной консорции - в консортивной иерархии. Фитоценоз в консорт явной ие­ рархии следует рассматривать в качестве центрального элемента (ядра) "фитоценозной консорции", т. е. биоценоза.

Понятна "биосистема” является сугубо функциональным. Сама целостность биосистем понимается не пространственно, а лишь функционально. Так в полидоминантннх фитоценозах ценопопуляции функционально остаются целостными системами, хотя элементы (осо­ би) каждой ценопопуляции пространственно в той или иной степени изолированы друг от друга элементами (особями) других ценопопу­ ляций.

Механизм как возникновения, так и функционирования биосис­ тем, по А.А.Ш альгаузену, сводится к процессу полимеризации элементов, их дифференциации и интеграции.

Процесс полимеризации является количественным. Он сводится к увеличению числа элементов и их "растеканию" или, напротив, концентрации в пространстве. На уровне особей растений процессы полимеризации в той или иной степени ограничены наследственной программой. Геометрически для них в общем случае характерна мо­ ноцент ричность, самофокусировка. Примером может служить концен­ трация побегов в плотные кусты (у злаков и кочкообрааующих о со к ). З а счет этого резко возр астает конкурентная мощность особей. В ценопопуляциях процессы полимеризации (особей) потен­ циально неограничены, причем имеют тенденцию к лавинообразному нарастанию по типу взрывных процессов. Геометрически для них характерна полицентричность, отражающая сочетание пространствен­ ной иррадиации, микроинвазий в новые участки с закреплением их за собой посредством концентрации в них особей (или побегов).

Дифференциация - процесс формирования качественных разли­ чий между элементами. Направления дифференциации особей в цено­ популяциях весьма разнообразны. Для функционирования ценопопуляций как систем особое значение имеет возрастная дифференциа­ ция, затем - дифференциация жизненных состояний (в узком пони­ мании этого термина), далее - дифференциация на экоэлементы, а также - поливариантность развития. Благодаря исследованиям про­ блемной биологической лаборатории НГПИ им. В.И.Леиина класси­ фикация возрастных состояний разработана весьм а детально и чет­ ко. Этого нельзя пока сказать о классификации жизненных состоя­ ний. Наибольшее их разнообразие характерно для генеративного периода. Поэтому для него необходимо разработать детальную клас­ сификацию жизненности, включающую различные уровни генеративной и вегетативной мощности в их соотношении друг с другом -и пере­ ходы потенциально генеративных особей в вегетативное состояние разной степени угнетенности, вплоть до псевдооенильного, различ­ ных типов и форм летнего и многолетнего покоя и полупокоя.

Заслуживает углубленного исследования и явление поливариантности развития, причем в прегенеративном периоде особый ин­ терес представляют варианты развития по сокращенной онтогенети­ ческой программе, а для генеративного и постгенеративного - в а рианты развития всп я т ь, по пути возвр ата в более молодое в о з ­ растное состояние* Такой в о звр а т, видимо, может иметь место не только при улучшении, но и наоборот при временном ухудшении экологических условий, поскольку при переходе в состояние пол­ ного покоя последующий выход из него может сопровождаться глу­ боким омоложением.

Сущность интеграции состоит в том, что каждый элемент уча ствувт в поддержании и сохранении системы как целого и вместе о тем испытывает на себе ее обратное управляющее воздей стви е.

Соответственно этому интегральные системообразующие овязи не об ходимо разделить на птчшня ^ипяи иооуутжпятпг ( оамосогласования самоорганизации, "самосборки” элементов в целое) и обратные связи субординации (подчинения элементов целому).

Механизмы координации базируются на те х или иных дифферен­ циациях элементов. Так на базе возрастной дифференциации особе) в ценопопуляциях формируются связи координации между динамикой материнского полога и подроста: подрост способен длительно "прозябать" под пологом, а после его отмирания - быстро усили­ вать р о ст, восстанавливая интегральную мощность ценопопуляции.

Дифференциация жизненных состояний (мощности) особей определяет процессы "самоизреживания". При этом особи пониженного жизнен­ ного состояния оказываются втянутыми в непосильное для них оостязание, в результате которого они ускоренно отмирают (вследствие этиоляционного нарастания), освобождая место более мощным и способствуя таким образом повышению мощности ценопопу­ ляции в целом. Е сть основания полагать, что и с явлением поливариантности связаны какие-то пока еще нам неизвестные внутрипопуляционные координации.

Обратные связи субординации в биосистемах складываются из положительных круговоротных и отрицательных конкурентных свя ­ зе й.

В ценопопуляциях положительные связи реализуются в форме круговоротов поколений, порождающих такие системные к ач еств а, как относительная непрерывность во времени и потенциальная спо­ собность к увеличению численности в геометрической прогрессии.

Познание динамики круговоротов поколений у травянистых многолетников семенного возобновления представляет определенные трудности, поскольку для каждого возрастного состояния помимо его численности, необходимо определить еще и длительность пре­ бывания в нем особей и процент их отмирания з а этот период.

Поэтому при исследовании круговоротов поколений ежегодные учеты возрастных спектров необходимо дополнять долголетними наблюде­ ниями з а фиксированными группами особей каждого возрастного состояния ( с ежегодным подключением к ним новой группы ювениль­ ных о со б ей ).

Субординации конкурентного типа наиболее полно проявляются на уровне фитоценоза. Любой фитоценоз конкурентно тормозит или даже нарушает процессы круговорота поколений. При этом сильнее всего подавляются начальные звен ья круговорота (всходы, юве­ нильные и имматурные осо б и ). При повышении "давления" конкурен­ ции в фитоценозах до определенного критического уровня семенное возобновление у ценопопуляций автотрофов практически прекраща­ е т с я. Поэтому У многих видов семенное возобновление дублирует­ ся или даже почти полностью замещается вегетативным. Весьма ак­ туальным в связи с этим является исследование воздействия р аз­ личных по своей напряженности режимов конкуренции в фитоценозах на семенное и вегетативное возобновление ценопопуляций.

–  –  –

На эволюцию каждого ви да, наряду с физико-географическими факторами, влияют факторы биотической среды (11Мальгауаен,1958).

В связи с этим важно, как отмечает Тимофеев-Ресовский ( 1 9 7 7 ), сравнительное изучение динамики популяций одного «идя в различ­ ных по своей структуре ценозах.

Объектами нашего исследования явились виды рода Agrostis L. : А. syyeistschikowii P. S m i m., A. trinii Turcz., A. marschal— Л liana Seredin., A. canina L., A. lazica Bal., A.tenuis Sihth., A.gigantea Roth.Сбор материала проводился в ценозах с большим (80-1005?) и с незначительным (40-605?) проективным покрытием.

Все виды, з а исключением a. gigantea,характеризуются слабыми конкурентными способностями.

Выяснилось, что при олабой сомкнутости травостоя (4 0 -6 0 $ ) популяции полевиц представлены в основном особями семенного происхождения. Особи не образуют каких-либо заметных на глаз скоплений. Спектры возрастных состояний характеризуются наличкеем всех или большинства возрастных групп. Соотношение их отра­ жает процессы развития и смены поколений. Семенное возобновле­ ние эпизодическое. О скорости динамических процессов у разных видов можно судить как по непосредственным наблюдениям на пос­ тоянных площадках, так и по косвенным данным при сравнении про­ должительности отдельных возрастных состояний, длительности он­ тогенеза и др. Скорость динамических процессов у разных видов различна. Наиболее динамичным видом оказался A.. in i n a,у которо­ го спектры характеризуются погодичной подвижностью, а длитель­ ность развития поколений составляет 2 -4 г.

В ценозах с большим проективным покрытием (8 0 -1 0 0 $ ) и обострением конкурентных отношений исследованные виды, кроме A. g ig a n te a, представлены особями вегетативного происхождения.

Партикулы на глаз распределены неравномерно и часто образуют скопления. Семенное возобновление как правило ослаблено. Про­ ростки встречаются обычно на нарушенных местах (например на кротовинах). Спектры партикул слабо флуктуируют.

В ценозах с незначительным проективным покрытием траво­ стоя (4 0 -6 0 $ ) особи исследованных полевиц отличаются разнород­ ностью морфологических признаков. Так в ценопопуляции A. te n u is виделены три фенотипа. Фенотипы отличаются окраской л и стьев, длиной и шириной листовых пластинок, направлением роста побегов возобновления, длиной корневищ, т. е. совокупностью тех призна­ к о в, которые, по исследованиям Н.И.Вавилова (1 9 2 2 ), имеют нас­ ледственный характер. В последние пять лет наблюдается тенден­ ция вытеснения первого фенотипа, который был широко распростра­ нен в конце 1960-х г г. вторым фенотипом. Дерновины второго фе­ нотипа составляют 60$ от численности, дерновины первого феноти­ па 2 5 -8 0 $, меньше в сего дерНовин третьего фенотипа ( 1 0 - 1 5 $ ).

В ценопопуляции A.syreistschikowii отмечены гибридизанионные процессы. Кроме особей с хорошо выраженными признаками a.syreis tschikowii встречаются гибридные формы С признаками A. tenuis В ценозах с большим проективным покрытием исследованные виды, кроме A.gigantea, характеризуются внешней однородностью морфо­ логических признаков.

Данные особенности находят объяснение с точки зрения те о ­ рии микрозволюции. Согласно современным представлениям, элемен­ тарное эволюционное явление сопровождается длительным и направ­ ленным изменением генотипического со става популяции. В качестве важных поставщиков материала для эволюции выступают популяцион­ ные волны или "волны жизни" (Четвериков, 1 9 0 5 )'. В ценЬаах о не­ значительным проективным покрытием у исследованных полевиц про­ исходит обменное возобновление и наблюдаются динамические спектры оо сменами популяционных волн. Таким образом, микроэволюционные процессы полевиц актививируютоя в условиях слабо­ го задернення. Зненним выражением микрозволюционных процессов является неоднородность морфологических признаков.

В ценозах с высоким проективным покрытием семенное возоб­ новление ослаблено. В этих условиях выживают наиболее приспо­ собленные особи, которые удерживают территорию о помощью в е г е ­ тативного возобновления. Вегетативно возникшее потомство, как известно, характеризуется генетической однородностью, я эволю­ ция при вегетативном возобновлении протекает в более замедлен­ ной форме. На единицу площади популяции, возобновляющейся в е ­ гетативно, приходится гораздо меньше генотипов, чем в популя­ циях размножающихся половым путем (Синская, 1 9 6 8 ). Внешнее сходство партикул по морфологическим признакам говорит в пользу то го, что сомкнутые ценозы выступают в качестве хранителей г е ­ нофонда большинства исследованных полевиц.

Наименьшему ценотическому влиянию подвержен A. g ig a n te a.

Популяции вида в условиях большой сомкнутости тр авосто я, как и на нарушенных м еста х, представлены особями семенного в ве ге т а ­ тивного происхождения. Спектры возрастных состояний ооббей с е ­ менного происхождения характеризуются полночленностью и подъ­ емами кривых в разные годы на разных возрастных группах. В ис­ следованных популяциях наблюдается гетерогенность особей. Дер­ новины отличаются величиной соцветий, длиной и шириной листовых пластинок. Часто встречаются гибридные с к. e t o l o n lf e r a L.

формы. A.'g lg a n te a с точки зрения микрозволюционных процессов следует рассматривать как потенциально активный ви д, у которо­ го процессы эволюции возможны как в нарушенных, так и в сомк­ нутых ценозах.

Для каждого из исследованных видов полевиц нами выявлены оптимальные условия, благоприятные для процесса микрозволюции.

Для некоторых равнинных видов - это нарушенные травостои, для других - как нарушенные, так и сомкнутые. Для альпийского вида д. l a z i c a - каменистые склоны вблизи тающих ледников. В этих условиях высокогорий К авказа распространены инвазионные типы популяций с максимумом в спектрах на виргинильных и молодых генеративных состояниях. В сомкнутых альпийских коврах популя­ ции представлены особями вегетативного происхождения.

Оценивая общую площадь распространения вида с наличием в ней условий, благоприятных для микроэволюционных процессов, можно предполагать, что наибольшие возможности в эволюционном плане наблюдаются у a. gigantea. - ви да, имеющего обширный ареал (Европа, Малая Азия, Сибирь, Северная Африка), у которого быстрота процессов микроэволюции, слабо зависит от ценотической среды. Ареал a. tenuis совпадает с ареалом A. gigantea,однако микроэволюционные процессы A. tenuis зависят от ценотической обстановки и активизируются лишь на нарушенных уч астках: заб ­ рошенных пашнях, вырубках, обочинах дорог и д р. a. canina широко распространенный евраэиатский бореалышй ви д, приурочен­ ный к заболоченным участкам. Семенное возобновление, а следо­ вательно и смена генофонда у этого вида наблюдается по окраи­ нам высыхающих водоемов, на торфяных разработках. Ограничен­ ность м ест, благоприятных для микроэволюционных процессов у этого ви да, компенсируется быстротой смен популяционных волн.

A. syreistschikowii, A. trinii, A. marschalliana имеют более узкий ареал. Это виды луговых степ ей, распространенные соответственно-в СССР, на К авказе. Микроэволюционные процессы наблю­ даются в нарушенных тр авостоях, на гривах пойменных л у го в.

Таким образом возможно, что ценотичвский фактор, влияющий на семенное возобновление, динамику возрастных спектров и ско­ рость смен поколений семенных особей полевиц, в какой-то мере объясняет тот известный факт, что большей изменчивостью обла­ д ает а. gigantea (имеет 7 таг. по Цвелеву, 1 9 7 6 ), умеренной A. tenuis и A. canina (Avar.) и слабой - A. syreistschikowii И A. trinii (2 var.).

–  –  –

Одна ив основных задач практической геоботаники - обосно­ вание рационального использования не только растительных сооб­ щ еств, но и ценопопуляций отдельных хозяйственно-ценных видов.

Для разработки системы рациональной эксплуатации необходи­ мо знать устойчивость ценопопулявдй (их способность выдерживать "эксплуатационный с т р е с с ", возвращаясь в первоначальное состоя­ ние) и величину переносимых нагрузок.

В течение восьми лет мы проводили экспериментальное изуче­ ние влияния интенсивности эксплуатации - отчуждения сырьевой биомассы - на ценопопуляции ряда лекарственных растений ( Ado­ n is v e r n a lis L., Menyanthes t r i f o l i a t a L., Ledum p a lu s tr e L., Vaccinium v i t i s - i d a e a L., C o n v a lla ria m a ja lis L. ). О Ы бЫ П ТЫ ДИ заложены на территории заповедников - Дарвинского, ПриокскоТеррасного и Центрально-Черноземного. Таким образом влияние ан­ тропогенных факторов сводилось к минимуму. Изучение каждого ви­ д а, з а исключением вахты, проводили в 2 - 5 местообитаниях, отли­ чавшихся географическим положением и эколого-ценотическим усло­ виями или типом угодья.

По разработанной методике часть площадок была оставлена как контроль для выяснения естественной флуктуационной измен­ чивости ценопопуляций. Все площадки опыта разбили на несколько вариантов, различающихся интенсивностью эксплуатации: ежегодная эксплуатация, т. е. удаление сырьевой биомассы, эксплуатация с перерывом в один г о д, в два года и т. д. Результативными призна­ ками, ежегодно определяющимися на всех контрольных и опытных площадках, были надземная биомасса ценопопуляций (у багульни­ ка определяли величину биомассы олиственных п о б его в), числен­ н о сть, проективное покрытие и степень развития, которую оцени­ вали по высоте экземпляров, а иногда (у горицвета) по числу по­ б е го в. Кроме того у ландыша определяли соотношение между числом генеративных побегов и вегетативных с одним и двумя листьями, а у багульника число соцветий.

Методом дисперсионного анализа было установлено, что в н а ­ чале эксперимента в каждом местообитании контроль и варианты опыта ни по одному результативному признаку не имели между со ­ бой достоверных отличий. Таким образом, мы могли быть уверены, что появление этих отличий в конце эксперимента - результат различной интенсивности эксплуатации в вариантах опыта.

Наблюдения на контрольных площадках показали, что чаще в с е ­ го численность и степень развития экземпляров изученных ценопопуляций обладали довольно малой флуктуационной изменчивостью.

Наиболее изменчивым показателем было проективное покрытие: у брусники оно варьировало в 1,5 - 2 р а з а, у остальных видов.не 3-2 272 более чем на 3 0 $. Численность горицвета изменялась на 3 0 $, лан­ дыша - на 2 3 $, Разница в высоте побегов в разные годы составля­ ла у ландыша и багульника не более 1 0 $, у горицвета - 1 0 -2 0 $, у брусники - 1 0 -3 0 $, Однако в годы с сильно уклонящимися метео условиями картина менялась - так малоснежная суровая зима 1976/77 г, нанесла большой ущерб ценопоцудяциям багульника е г о проективное покрытие уменьшилось почти в три р а з а.

Значительная флуктуационная изменчивость была отмечена линь в ценопопуляции вахты : в одну и ту же фенофазу степень развития экземпляров н их листовой поверхности оильно завиоеяа от уровня воды (при высокой стоянии воды проективное покрытие уменьшилось в 8 раз по сравнению с годами низкого стояния воды).

Ежегодная зксплуатация в течение 4 л ет привела к резкому угнетению ценопоцуляций в се х видов» Особенно сильно это угнете­ ние сказалось на величине надземной биомассы ценопопуляций и не степени развития листовой поверхности, т. е. на их проективном покрытии: у ландыш надземная биомасса г а 4 г. эксплуатации уменьшилась в 2 -4 р а з а, проективное покрытие - в 3, у вахты биомасса - в 2, проективное покрытие - в 1, 5, у брусники биомаоса - в 3, проективное покрытие - в 2 р аза (Крылова, Трембад я, 1 9 7 8 ; Крылова, 1 9 8 0 ). Биомасса олиственных побегов багуль­ ника на второй год после срезания уменьшилась настолько р езк о, что опыт о ежегодной эксплуатацией этого вида не проводили.

Влияние интенсивной эксплуатации сказалось также на высо­ те экземпляров: у ляиднтя и вахты она уменьшилась на 2 5 -3 0 $, у брусники - на 4 0 $, у горицвета - в сего на 1 0 -1 5 $.

Интенсивная эксплуатация почти не изменила численность экземпляров: у ландыша она уменьшилась в с е г о на 1 0 $. До начала опыта значительная часть популяции (7 5 $ ) была представлена в е ­ гетативными побегами с 2 листьями и генеративными побегами ( 1 5 $ ), а на четвертый год интенсивной эксплуатации двулистные побеги ооставляли лишь половину общего чи сла, а генеративные менее 2 $. Численность горицвета почти не уменьшилась ( 0 - 1 0 $ ), но реэко изменилось соотношение экземпляров развой степени раз вития: в начале эксперимента крупные экземпляры, имеющие более 3 побегов, составляли 5 0 -6 0 $ популяции, в конце эксперимента З а д ва года перерыва в эксплуатации лишь вах та полностью

-восстановила исходную величину биомассы, у брусники - через 2ц после срезания надземная биомасса в большинстве местообитания составила 5 0 -6 0 $ исходной, у ландыша 3 5 - 5 5, у горицвета а у багульника и з - з а низкой регенерационной способности и большой чувствительности замещавших побегов к неблагоприятным климатическим воздействиям - всего 6 - 8 $.

Статистическая оценка достоверности и силы влияния режима эксплуатации показала, что наиболее сильное и высоко достовер­ ное влияние режим эксплуатации при данных нагрузках оказывает на проективное покрытие ценопоцуляции и высоту экземпляров иными словами - на степень их развития. Несколько менее сильно, но всегд а достоверно режим эксплуатации влияет на биомассу ц енопопуляций. На численность эксплуатация при данных нагрузках или не повлияла (у гори цвета), или повлияла лишь в худших усло­ виях местообитания (у ландыша).

Эти данные подтверждают выводы Л.И.Воронцовой и Л.Б.З а у гольновой (1 9 7 8 ) о механизмах адаптаций цеиопопуляций расте­ ний в условиях хозяйственного использования: выпадению ценопопуляции из ценоза предшествует несколько этапов ее деградации

- вначале измельчание особей при сохранении типичной численно­ сти и возрастной структуры, затем резкое падение численности и изменение соотношения возрастных групп.

В наших экспериментах полное восстановление степени разви­ тия экземпляров и их биомассы (но не структуры популяций) про­ исходило у вахты через 2 г., у ландыша через 2 - 4. у горицвета весеннего и брусники через 3 - 4 г., у багульника болотного, ви­ димо, не ранее, чем через 7 - 8 л е т.

Скорость восстановления цеиопопуляций зависит от близости ценопопуляции к условиям ее фитоценотического оптимума: в дуб­ няке ландышевом полное восстановление биомассы дяндншя произош­ ло з а д ва г о д а, в сосняке сложном з а этот срок она восстанови­ лась лишь на 5 5 $, в сосняке долгомошнике - на 3 5 $. Режим ис­ пользования угодья также играет большую роль: горицвет, росший на участке косимой степи, з а два года восстановил надземную биомассу лишь на 5 0 $, а на слабо выпасаемой степи - полностью.

Таким образом, изучавшиеся лесные н болотные виды сущ ест-венно отличаются по своей регенерационной способности от луго­ вых растений, выдерживающих ежегодное, а иногда 2 -, 3-кратное за лето отчуждение биомассы. Это объясняется отсутствием у на­ ших видов соответствующих механизмов, обеспечивающих быструю 3-3 272 регенерацию биомассы. У луговых и пастбищных растений во сст а ­ новление биомассы обусловливается большим количеством равновременно развивающихся и заменяющих друг друга во времени по­ чек и побегов (Серебрякова, 1 9 5 6 ).

Из в се х научавшихся нами видов лишь один - вах та трех­ листная - служит кормом для оленей, лосей и т. д. Именно этот вид имеет самую высокую регенерационную способность. Остальные неиоедаемые виды не имели необходимости и возможности в ходе эволюции биоценозов выработать механизмы,обеспечивающие быст­ рую регенерацию надземной биомассы.

СТРУКТУРА Ц ОП УЛЯЦ Й КАК ПОКАЗАТЕЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ

ЕН ОП И

ТРАВЯНЫХ СОСНОВЫ ЛЕСОВ Н Ж ЕГО ПРИАНГАРЪЯ

Х ИН Н.Н.Латинский Любое растительное сообщество является термодинамически открытой системой, а устойчивое сообщество ест ь некоторое с т а ­ ционарное состояние этой системы, в котором все процессы как внутри сообщества,' так и между ним и окружающей средой взаим­ но сбалансированы. На поверхности явлений это взаимное сопод­ чинение процессов проявляется через элементы структуры сооб­ щ ества.

Структура представляется нам как динамический фактор, от­ ражающий организацию сообщества в пространстве и времени, его устойчивость и норму реакции на внешние воздействия.

В травяных сосновых лесах Нижнего Приангарья была изуче­ на структура популяций эдифшсатора древесного яруса и доминантов травяного покрова. Древостой травяных сосновых лесов Ниж­ него Приангарья сложен сосной с единичной примесью лиственни­ цы и березы. Характер кривых распределения деревьев по клас­ сам возр аста (проанализировано 1265 пней на свежих вырубках) свидетельствует о преобладании в районе исследования циклич­ но-разновозрастных др евосто ев, которые представлены 4 - 5 н е обособлеиными возрастными поколениями с разницей средних в о з ­ растов поколений от 3 0 до 100 л е т. Для пробных площадей в травяных борах установлено групповое, а на некоторых участках и курганное размещение деревьев разных возрастных групп. При исследовании возобновления мы рассматривали самосев сосны как самостоятельную субценопопуляцию. Ежегодно проводимые учеты возобновления оооны в течение 7 лет в сосняке разнотравнок op откон ожков ом показали значительные колебания в численности как здорового» так и погибшего сам осева.

Для выяснения причин отпада самосева большую ценность мо­ жет иметь величина ежегодно допустимой элиминации самосева з а определенный отрезок времени,\ рассчитанная на основании много­ летних данных. В качестве средней величины допустимого отпада для каждого возр аста нами вэято частное от деления долей отпа­ да (Р -у ) каждого возр аста ( j ) и года учета ( i ) на общую в е ­ личину погибшего самосева з а период исследования данного фито­ ценоза.

К = - Е ? ii S P.

ij Последовательно сравнивая реальный и допустимый отпад самосева сосны мы получили две кривые, разность между которыми показы­ в а е т, на какую величину отклоняется от допустимого отпад само­ сева в тот или иной год под влиянием экологической и фитоценотической среды сообщества.

Элиминирующие факторы могут действовать с разной интен­ сивностью на растения различного возр аста (возрастная элимина­ ция, по И.И.Шмальгаувену, 1 9 4 6 ), действие их может изменяться по годам. Интенсивность элиминации самосева тесно связана с мощностью травостоя (продуктивность,, ч = 0,6 6 + 0,1 2 3 t г = 1,4 8 ), \ причем эта свя зь для растений каждого возр аста выражается п о своему.

Конкуренция с травяным покровом способствует также диф­ ференциации ство л ов, стимулирует естественный отбор и выделя­ ет наиболее быстро растущие экземпляры. Напряженность конку­ ренции между самосевом сосны и травостоем, которую мы вырази­ ли коэффициентом вариации годичного прироста, наиболее высока в первое десятилетие жизни сам осева. В последующие годы она имеет волнообразный характер.

Статистическая обработка самосева 8 т ы с.э к з. показала, что дифференциация сосны по высоте в первые 1 0 -2 0 лет имеет волновой характер с периодом 6 -8 л е т. Тесная корреляция чис­ ленности здорового самосева и отпада с развитием травостоя позволяет утверждать, что период волны тесно связан с циклом развития травянистых видов, непосредственно оказывающих влия­ ние на самосев в том шш ином участке л е с а. Суровые и мало­ снежные зимы резко ослабляют позиции травяного покрова, тем 3-4 272 самым способствуя увеличению численности самосева и его прижи­ ваемости. Отсюда циклично-разновограстная структура древостоя травяных сосновых лесов Нижнего Дриангарья предопределена х а ­ рактером естественного возобновления.

Для определения характера размещения самосева в качестве статистических критериев использовали критерий относительной дисперсии (Грейг-Смит, 1967) и индекс рарсеивания (D av id, моо г е, 1 9 5 4 ), Расчеты обоих критериев (•- = 2,6 2 5,7 6 ;

J = 2 0 2,5 8 * 4 8 0,7 1 ) свидетельствует о контагиозном размещении самосева в травяных сосновых л е с а х.

На размещение самосева оказывает влияние и степень уда­ ленности от ствола д ер ева, которое выражается уравнением па­ раболы второго порядка. Сосна определяет также подбор видов травяного покрова и их количественное соотношение на расстоя­ нии до 6 -9 м от ствола (Лещинский, 1975) и плотность побегов травянистых видов. Подсчеты количества побегов показали, что в пределах проекции крон насчитывается от 300 до 400 побегов на I м2, а на прогалинах их число возрастает до 700 и даже иногда 1300 з к з. на I м2. Устранение воздействия корней сосны под кроной привело к значительному увеличению размеров самосе­ в а сосны (на 6 0 2 ), числа всходов трав (н а 6 0 2 ), всходов сосны (н а 1 3 2 ), а также содержания а зо та ( в 2 -3 р а з а ), фосфора (на 1 6 -9 2 2 ) и калия (н а 1 -1 4 2 ) в соке травянистых растений и са ­ мосева сосны.

З а пределами проекции крон ( 6 - 9 м от ствола) сосна не оказывает заметного влияния как на рост и развитие, так и на интенсивность семенного возобновления сосны и травянистых растений.

Доминантам травяного покрова чаще в с е г о является Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. Распределение побегав по площади близко к случайному. Численность в среднем з а 10 лет состави­ л а 56 побегов на I м2 с колебаниями от 3 6 до 9 5, а число г е ­ неративных побегов не превышало 1-2 з к з. на I м2. Столь низ­ кий процент генеративности отражается и на величине потен­ циального зап аса жизнеспособных семян в подстилке, который линь в отдельные годы достигал 1 6 семян на I м2. Количество семенных всходов коротконожки еще меньше, чем можно предполо­ жить по запасу семян. Распределение всходов по площади явно групповое, так как численность их колебалась от 0 до 126 з к з.

на I м2. Малую эффективность семенного возобновления я груш е­ вое распределение всходов мы объясняем выработанностью структу­ ры травостоя и максимальным использованием жизненного простран­ с т в а ценоза* Масса надземных побегов коротконожки перистой равняется в среднем з а десятилетие 4 8,3 г на I м2, что составляет 25,4% от общей массы у к о са.

Анализ колебаний массы надземных побегов ко­ ротконожки проведен с помощью метода автокорреляции (Лещинский, 1 9 7 1 ). Обнаружено, что для нее характерны циклические колебания обилия со средней продолжительностью цикла 4 г. Подобный тип направленных изменений свойственен большинству видов травяного покрова. В целом для травостоя травяных сосновых боров харак­ терны циклические изменения продуктивности с продолжительностью цикла около 6 л е т.

Небольшой размах флуктуационных изменений структуры попу­ ляций травянистых видов, четко выраженная ритмичность структур­ ных изменений и согласованность ритмов роста травяного покрова с возобновлением сосны - свидетельство выработанности и устой­ чивости структуры травяных сосновых лесов как доминирующей рас­ тительной формации на плакорных местоположениях Нижнего Приангар ья.

КИЗУЧЕН Ю ЦЕНОТИЧЕСКИХ П П

И О УЛЯЦ Й

И Е. Л.Любарский Перспективность исследований ценотических популяций не вы­ зывает сомнения. Они важны для познания механизмов функциониро­ вания, саморегулирования и развития как ценопопуляций, так и фитоценозов, в со ста в которых входят ценотические популяции. В соответствии с достигнутым уровнем исследований это направление фактически оформляется в самостоятельный раздел современной фи­ тоценологии - популяционную фитоценологию.

Вместе с тем популяционная фитоценология - популяционная экология растений, демография растений - одновременно может и должна рассматриваться и развиваться как раздел общего учения о популяциях, т. е. популяционной биологии.

В этом плане успешному развитию популяционной фитоценоло­ гии должны содействовать дальнейшее совершенствование целенап­ равленности исследований, понятийно-терминологического алларат а, методического арсенала н уровня теоретических обобщений, совершенствование координации и общей организации научных ис­ следований.

Чрезвычайно важным нам представляется снижение степени эм­ пиризма в исследованиях ценопопуляций, для чего необходимо об­ ратить серьезное внимание на процесс “опережающей фантазии", формирование ги п о тез, развитие представлений об идеальных и эталонных структурах и организациях популяций, к; «дую элемен­ тарную задачу ставить на основе определенных теоретических пред* посылок и решать о использованием соответствующих ей объектов и методов, н, наконец, больше внимания уделять стационарным наблюдениям и эксперименту.

В теоретическом плане требует рассмотрения проблема соот­ ношения дискретного понимания ценопопуляций и представления о популяционном континууме и проблема сочетания экологического и эволюционного аспектов в функционировании и развитии популяций.

Можно наметить три основных подхода к исследованию ценопо­ пуляций: структурный, функциональный, эволюционный. Разум еется, не противопоставление, а сочетание этих разных подходов способ­ но наиболее глубоко раскрыть закономерности изучаемых объектов.

Тем не менее, у этих трех подходов свои конкретные задачи и свои методы их решения. Внимание экологов и фитоценологов в от­ ношении популяций естественно в большей мере сосредоточено на структурном и функциональном подходах.

При структурном подходе главное внимание уделяется состо я­ нию популяции в конкретный момент. В этом отношении продолжают о ставаться актуальными исследования со става ценопопуляций по возрасту особей, по соотношению групп особей, находящихся на различных этапах (фазах) он тоген еза, по соотношению групп осо­ бей, находящихся в разных фенофазах, по соотношению различных генотипических групп, по соотношению функциональных (этол оги чвских) групп особей.

Основными признаками, используемыми в настоящее время для выявления.состава ценопопуляций остаются различные морфострук­ турные признаки - маркеры и их сочетания.

Разработка новых методических приемов (например различные физиологические и биохимические тесты) может дать еще большие возможности в этом отношении.

Наибольший интерес представляет собой комплексный анализ со ст а в а популяций одновременно но всем перечисленным выме аонентам их подразделения.

Изучение'характера размещения особей ценопопуляции по пло­ щади - еще одно перспективное направление в популяционной фито­ ценологии. В этом отношении представляет интерес характер раз­ мещения по площади и самих особей» и их плотности» и биомассы.

Здесь особенно актуальны дальнейший поиск и совершенствование методических приемов.

И, наконец» главную ценность при структ урном подходе пред­ ставляют собой сравнительные исследования собственно ст руктуры (отроения) ценопопуляции, когда на одном объекте непосредствен­ но учитываются и ее с о с т а в, и характер размещения по площади, и возможные структурно-групповые подразделения и их соотношения.

При этом особенный интерес представляет характер внутрипопуляционного микрогруппирования и структура элементарной популяци­ онной микрогруппыs векторная пирамида доминирования, зона влия­ ния лидера или лидерной подгруппы и другие аспекты.

Наиболее ценными элементарными объектами для большинства исследований в популяционной фитоценологии целесообразно приз­ нать естественные иди экспериментальные одновозрастные (по ка­ лендарному в о зр а с т у ), популяции однолетних или многолетних ра­ стений, доминирующих в фитоценозе или образующих чистые заросли Исследование структуры ценопопуляций многолетников, особи которых не поддаются точному определению календарного во зр а ст а, представляется наиболее трудным. Особенно это к асается популя­ ций вегетативно-подвижных растений. Оценка этапа онтогенеза особи по ряду морфологических признаков бее знания точного в о з­ р аста растения не в с е г д а достаточно убедительна, так как габи­ тусу особей подвергается коррекции и дифференциации под влиянием конкурентных отношений и различий в жизнеспособности особей.

Хотелось бы подчеркнуть неопределенность и противоречи­ вость понятия "жизненность особи ", которое нередко используется в популяционных исследованиях. Е сть необходимость либо отказать­ с я от использования этого понятия, либо достаточно определенно конкретизировать при е го использовании. В популяции можно ис­ следовать и моделировать процессы: продукционный,обеспечения возобновления, динамики структуры и пжотнооти.

В одновозрастных и разновозрастных доминирующих ценопоцуляциях с точным определением календарного возр аста особей пред­ ставляет интерес изучение соотношения во зр асте особей с этапами их онтогенеза и функциональным состоянием в условиях неоднород­ ности ценопопуляции в связи с процессами самоизреживания, вза и моугнетения и динамики жизнеспособности особей* Сопоставление структуры ценопопуляции и ее динамики в у с­ ловиях ее доминирования и в условиях ее второстепенной роли в фитоценозе имеет значение для расшифровки механизмов взаимокорректирования структур ценопопуляций в фитоценозе и механизмов фитоценотического регулирования структуры и организации попу­ ляции.

Вообще изучение механизмов саморегулирования приобретает особое значение для познания организации популяции и ее дина­ мики. Рассмотрение комплекса структурных особенностей и меха­ низмов регулирования в структуре и организации популяции долж­ но включать по меньшей мере три уровня регулирования: физиоло­ гическое. популяционное, фитоценотическое.

Расшифровка пирамиды стратегий разных уровней организации (региональный растительный покров - фитоценозы - ценопопуля­ ции - особи; экосистемы - популяции - особи) - наиболее инте­ ресная область исследований. Аспекты дифференциации и обратных связей зд есь играют очень важную роль.

Проблемы прогнозирования и оптимизации популяции, продук­ тивности и устойчивости, межпопуляционных взаимоотношений и оп­ тимального популяционного состава фитоценозов представляются очень важными в популяционной фитоценологии.

Реальные успехи как общебиологического учения о популяци­ ях и популяционной генетики, так и популяционной фитоценологии обеспечиваются использованием математических средств на всех станах исследования. Развертывание целевого программирования и координации исследований в рамках единой программы, переход к математическому моделированию и экологическому прогнозирова­ нию, преодоление сложившейся "фитоценотической узости" и выход в теоретических обобщениях на уровень общебиологического уче­ ния о популяциях - важнейшие условия успешного развития попу­ ляционной фитоценологии.

КИЗУЧЕН Ю РЕГУЛЯТОРНЫХ ПРОЦЕССОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ

И М.Вит.Марков В популяциях раотений как и во всяких саморегулирующихся системах происходят процессы, направленные на поддержание ста­ ционарного состояния, например определенной оптимальной числен­ ности. Часто регулируемым фактором является заполнение участка среды, имеющегося в распоряжении популяции, характерным для данного вида количеством растительной биомассы. Эта биомасса с единицы площади (урожай) может о ставаться в состоянии близком к константному и при значительных изменениях численности. Обыч­ но рассматривают д ва способа регуляции: гибель и пластичность (Харпер, 1 9 6 4 ). Собственно численность (и плотность) регули­ руется з а счет отмирания части особей и освобождения простран­ с т в а, используемого оставшимися особями. Речь идет о самоиврежнвании, поскольку счи тается, что именно с возрастанием напря­ женности конкурентных отношений связан а частичная элиминация особей. При втором способе регуляции численность остается не­ изменной, так как все особи выживают и развиваются, плаотичэски изменяя свой онтогенез в соответствии с приходящимися на их долю ресурсами. В этом случае растение должно иметь способность сильно изменять (особенно сокращать) свои размеры, уменьшать число метамеров без ущерба для воспроизведения популяции. Повидимому, у всех видов растений наблюдаются различные соотно­ шения указанных реакций, причем в популяциях одних видов пре­ обладает частичная элиминация, а у других явно доминирует пластическая реакция. При многолетнем образе кивни особи имеют больше шансов воспользоваться пространством, освободившимся з а счвт отмирания других особей. Поетощу отмирание как процесс регуляции внутрипопуляционной плотности играет в популяциях многолетников, н особенно д ер евьев, ведущую роль. Почти во в с е х руководствах по фитоценологии приводятся кривые выживания для насаждений равных бонитетов н древесных пород, отличающих­ с я по теневыносливости. Если при иллюстрации процесса иврежнвания использовать не абсолютную численность, а ее логарифм, становится очевидной однотипность хода переживания в насажде­ ниях разных бонитетов, при том что различия в "первоначальной" ( в возрасте 20 л ет ) плотности популяций сохраняются в течение в с е г о времени. Для сравнительной оценки скорости изреживанкя в насаждениях можно использовать "время полуотпада" - время, 8 а которое отмирает половина особей популяции. Сравнение но времени полуотпада не подтверждает вывода о более быстром н ареживании в популяциях светолюбивых пород. Чем короче время полуотпада, тем быстрее изреживается популяция. Время подуотпа д а (с 20-летнего во зр а ста ) для насаждений пихты, ели и сосны составляет соответственно 1 0. 15 и 17 л е т.

В общем эволюционном ряду жизненных форм (о т деревьев до однолетников) происходила не только интенсификация процессов раавития.Параллельно этому нарастала пластичность. Динамика развития популяций ви дов, относящихся к двум жизненным формам, находящимся на противоположных полюсах эволюционного ряда жиз­ ненных форм (деревья и однолетники), может быть представлена как динамика полигонов распределения по классам биомассы или других коррелятивно связанных с ней показателей жизненного состояния. Этот методический прием позволяет иллюстрировать из­ менение относительной роли двух регуляторных реакций.

Рассмотрим теоретически динамику популяции древесного рас­ тения, начиная с семян, пополняющих активную часть популяции всходами. Сами сем ена, как и появившиеся из них всходы, будут подчиняться нормальному распределению, поскольку з д е с ь преоб­ ладают случайные процессы, а внутривидовые взаимодействия и з з а малой величины особей и относительно больших расстояний между ними, если и проявляются, то во взаимоблагоприятной фор­ м е. По мере роста растений эти взаимоотношения сменяются кон­ курентными, причем напряженность конкуренции со временем в о з ­ р а ст а е т, что и находит свое отражение в возникновении положи­ тельной асимметрии распределения. Наибольшего значения конку­ рентные отношения достигают в фазе жердняка. С этого момента деревья начинают изреживаться. Изреживание происходит с уди­ вительной упорядоченностью и приводит к тому, что вызванный повышенной плотностью стр е сс постепенно снимается, благодаря чему распределение опять становится близким к нормальному (ри­ сунок А ). Теперь для сравнения охарактеризуем динамику популя­ ции однолетника. На первом этапе особи популяции распределяют­ с я по нормальному закону по тем же причинам, что и у д ер евьев.

Сравнительно короткий этап взаимоблагоприятствования, когда всходы однолетнего растения дружно справляются с почвенной коркой и успешно противостоят воздействию внешних неблагопри­ ятных факторов - сменяется этапом конкурентных отношений. Р аз­ вертывание внутривидовой конкуренции приводит к образованию лог-нормалышх асимметричных распределений, асимметрия которых со временем возр астает вплоть до окончания жизненного цикла популяции однолетника (рисунок Б ). Таким образом, фаза перехо­ д а к нормальному распределению в динамике популяций однолетних растений отсу тству ет* Это связано со способностью переводить отставшие в росте подавленные особи из основной группы (из низ­ ших классов ряда варьирования) в генеративное состояние* В по­ пуляциях древесных растений такие особи либо отмирают* либо переходят в другие классы, воспользовавшись пространством, ос­ вободившимся з а счет отмирания соседних д ер евьев. Обсуждаемая закономерность популяционной динамики была подтверждена при анализе литературных и экспериментальных данных, полученных с использованием сосны обыкновенной и пастушьей сумки как объек­ то в исследования.

Рисунок. Теоретическая схем а: динамика развития популяций дре­ весного растения (А) и однолетника (Б ) как динамика полигонов распределений по классам показателей жизненного состояния. По оси, абсцисс - классы показателей жизненного состояния) по оси ординат - частоты; римские цифры - этапы; в квадратных скоб­ ках промежуточные стадии.

Для сравнения были взяты пять участков соснового л е с а, отличающихся по возрасту деревьев и, как следствие э т о г о, по плотности (числу стволов на единице площади). Общее число де­ ревьев в пределах пробной площади (6 2 5 м2 ) колебалось от 60 до 3 5 4, а в пределах элементарной площадки (5 x 5 и г) - от I до

2 0. В наиболее старых насаждениях распределение площадок по плотности отличалось резкой положительной асимметрией и минимальннм размахом варьирования, который свидетельствовал о наи­ большей равномерности размещения деревьев по площади. Построен­ ные для в с е х пяти участков полигоны распределений но классам диаметра ствола с возрастом становятся близкими к нормальным и даже слегка отрицательно асимметричными.

В популяциях пастушьей оумки пластическая реакция проявля­ е т с я как при загущении самих популяций, так и при воздействии на популяции оо стороны сильных зднфикаторов, например культур­ ных растений. В обоих случаях у особей популяции происходят пластические изменения он тоген еза: I ) уменьшается число метамвр о в, что находит свое отражение в недостаточном накоплении в е ­ гетативной маооы з а счет роаеточного р о ст а, 2 ) сокращается дли­ тельность пребывания особей в виргинильном состоянии, 3 ) обра­ зуются неотенические модификации, ив жизненного цикла которых полностью выпадает фаза продуцирования л и стьев, свойственных верослнм растениям, 4 ) наблюдается миниатюризация самих орга­ н о в. Длительные наблюдения з а популяциями пестуньей сумки убеждают в тем, что д л я них положительно асимметричные полиго­ ны распределения являются типичными, а распределения, близкие к нормальным, встречаются редко. Асгаастрия кривой распределе­ ния в ходе развития популяции постоянно во зр а ст а е т. Это проис­ ходит з а счет "отрыва" отдельных особей, попавших в локально благоприятные участки (н и ш ), от основной группы особей, силь­ но подавленных в развитии. Если нижние лимиты изменялись во времени очень незначительно, то для верхних лимитов было отме­ чено резкое увеличение. Поскольку на первых втапах онтогенеза пастушьей сумки происходит образование розетки, от которой з а ­ висит дальнейшая репродукция, динамика числа розеточных листь­ е в томе может быть использована дня иллюстрации такого отрыва.

При неблагоприятных условиях после образования 6 розеточных листьев основная м асса растений паотуюьёй сумки ухе вынуждена переходить к формированию репродуктивных органов, тогда как отдельные рсобн продолжают накопление биомассы, развивая все вовне роветочные л и сть я. В итоге кривые изменчивости числа ромточных листьев со временем становятся все болев) асиммет­ ричными при неизменном положении модальной величины. Разно­ временное появление групп особей в популяциях пастушьей сумки, связанное с "квантовым" характером прорастания ее семян, тоже овоообствует у си л ен » положительной асимметрии. Последователь­ но появляющиеся группы, все более подавленные в своем развитии, пополняют своими особями низшие классы ряха варьирования и тем самым усиливают асимметрию распределения* В опытах с возрастающее плотностью модельных популяций пастушьей сумки было выяснено, что отмирание особей происходит только при крайне высоких степенях загущения и представляет со­ бой скорее неспецифическую реакцию. Вели некоторые единичные особи вообще не переходят к репродукции и з -з а отсутствия усло­ вий, то отмирают они только к концу сезона и, но крайней мере, позже того срока, когда у большинства особей популяции завер ­ шится индукция образования генеративных органов. Как вековали опыты с пересадкой таких угнетенных особей "н а своб од у ", на­ копления биомассы при атом не происходит, т. е, возможность ис­ пользовать пространство, освободивпееоя з а счет отмирания части особей, в популяциях пастушьей сумки о т су тству ет.

–  –  –

В связи с необходимостью решения вопросов практического использования природных массивов горицвета весеннего наряду с выявлением их за п а со в, а также для разработки правильных прие­ мов эксплуатации был изучен возрастной соотав ценопопуляций.

Работа выполнялась в экспедициях BM P и стационарных условиях В Стрелецкой степи ЦЧО.

Наши исследования возрастного со ста в а ценопопуляций гори­ цвета весеннего охватывают основную территорию ареала в преде­ лах СССР. Материал был собран и обработан по географическим провинциям, выделенным Н.А.Гвоздецким. ( 1 9 6 8 ), в направлении с юга на север и с запада на восток - от Ставропольской возвы­ шенности до Кузнецкой котловины. Возрастной со став ценопопуля­ ций изучался на 7 0 учетных площадках размером 10x10 м2.

В исследуемых провинциях выделяем, по В.Б.К уваеву ( I 9 6 0 ), г о л о - и ценоареал. В оценке жизненного состояния ценопопуля­ ций, согласно А.А.Уранону ( I 9 6 0 ) и Т.А.Работнову ( 1 9 6 6 ), 8а основу брали мощность (урожай) и обеспеченность ее подростом.

Кроме того учитывались числовые показатели габитуса раотевнй:

число побегов в кустах и их вы сота. В се данные учитывались но возрастным группам.

В пределах изученной части ареала жизненное состояние ц е нопопуляций очень различное. Популяции Ставропольской возвышен­ ности отличаются необычайно большой численностью генеративной фракции и небольшой сенильной и виргинильной. На Среднерусской возвышенности (при общей высокой численности генеративной фрак­ ции) для цвнопопуляций пастбищ характерна большая численность сенильной фракции. У цвнопопуляций горицвета на заповедных участках преобладающая роль сохраняется з а генеративной фрак­ цией. На заповедных участках некосююй степи к минимуму сводит­ с я участие виргинильной фракции.

В пределах Приволжской возвышенности высокой численностью генеративной и виргинильной фракции отличается только ценопопуляция горицвета на заповедной Попереченской степ и. Остальные популяции имеют низкую численность особей в с е х фракций. У ценопопуляций горицвета Высокого и Низменного Заволжья численность резво различна. В южной части Высокого Заволжья, что совпадает о цвноареалом дайной провинции, преобладают генеративная и виргинижьная фракции. В более северных районах Высокого Завол­ жья и территории Низменного Заволжья, что уже относится к г о ­ лоареалу, падает численность виргинильной и генеративной фрак­ ций и повышается сенильной.

у цвнопопуляций сибирской части ареала соотношение в о з раотннх фракций более стабильно,и, з а редким исключением, в е ­ дущее положение о ст а ется з а генеративной фракцией.

В Зауральском пенеплене значительную роль играют растения сенильной фракции н совершенно незначительную - виргинильной.

Такое же положение сохраняется в цвнопопуляций горицвета Зау­ ральского плато и Приишимья.

В пределах Барабинской провинции несколько повншается участие в ценопопуляциях горицвета виргинильных растений, ко­ торые достигают самого большого числа в Верхнеобской провин­ ции, где почти полностью отсутствуют сенильные растения. Пре­ обладающая численность виргинильных растений над сенильными сохраняется н в восточном фрагменте ареала - Кузнецкой про­ винции.

В провинциях с выделяющимися цено- и голоареалом более высокое жизненное состояние наблюдается в первом. В пределах голоареала на небольших участках с интравоналышми микроусловилки жизненное состояние ценопопуляций может бить достаточно высоким.

Ценопопуляции в пределах ценоареала по сравнению о голо­ ареалом более молодые, в голоареале ярче выражены признаки старения и угнетения. То же самое наблюдается в экологическом ряду по профилю склона: усиление старения популяций происходит от нижней части склона к верхней.

На общее жизненное состояние и накопление биомассы боль­ шое влияние оказывает наличие почвенной вл а ги, связанной с уровнем грунтовых в о д, чем и объясняется лучшее состояние го ­ рицвета в нижней трети склона, в области смыкания подвешенных и подымающихся капиллярных в о д. Для большинства популяций е в ­ ропейской части ареала характерна высокая численность, наличие подроста, среднее накопление биомассы.

Для сибирской части ареала свойственна меньшая числен­ н о сть. Ценопопуляции западной части сибирского ар еал а, пример­ но до Ишима, имеют высокий процент генеративной фракции и чрезвычайно низкий - виргинильной. В восточной части ар еал а, начиная от Барабинской низменности, численность подроста зна­ чительно в о зр а ст а е т, и в восточных провинциях (Верхнеобской й Кузнецкой) она достигает довольно высоких показателей. Наибо­ лее крупные оооби развиваются в восточной части Зауральского плато в пределах Курганской обл.

Высокое жизненное состояние ценопопуляций не всегд а соот­ ветству ет наличию крупных м ассивов. Такое соответствие наблю­ д ается только в Ставрополье и в восточных провинциях Западной Сибири: Верхнеобской и Кузнецкой. Высокими жизненными показа­ телями обладают ценопопуляции Высокого Заволжья при небольших массивах в этой провинции, то же наблюдается и на Зауральском плйго. НаЪборот в Зауральском пенеплене под горицветом заняты большие площади, а жизненное состояние большинства изученных ценопопуляций можно квалифицировать как среднее.

Оптимальное состояние ценопопуляций, определяющееся высо­ кой продуктивностью биомассы, наличием достаточного подроста, закрепляющего ценопопуляцию в фитоценозе, и большой занятостью территорий свойственно двум противоположным участкам ареала:

южному фрагменту в Ставрополье и восточным провинциям Западной Сибири.

В целях охраны вида при планировании эксплуатации маесинеобходимо учитывать их способность к возобновлению, мень­ bob ше эксплуатировать массивы, слабо обеспеченные подростом* Это особенно относится к зарослям адониоа в Зауралье.

–  –  –

Поведение видов может быть охарактеризовано, с одной стороны, большим набором частных (дифференциальных) свойств и, с другой, интегральными свойствами поведения. В качестве интегральных овойотв поведения можно рассматривать конкурентоспособность (высокую енергию жизнедеятельности, интенсивность использования среды ), толерантность (выносливость, устойчивость к крайне не­ благоприятным фитоценотическим условиям), реактивность (дина­ мичность, быстроту реализации освободившихся площадей в цено­ зе ).

Собственные и литературные данные позволили охарактеризо­ ва т ь поведение шести древесных видов ( т а б л.), образующих верх­ ний ярус в равнинных европейских широколиственных л е с а х. Все количественные данные получены для особей семенного происхож­ дения в с е х видов одновременно в дубово-грабовых лесах цент­ ральной и южной лесостепи УССР. При сборе и анализе материала проводилось сравнение частных свойств и показателей поведения ви дов, выросших в сомкнутом насаждении ( в пределах контура це­ ноза) и в условиях относительно свободного роста (разреженные культуры, опушки и Т.Д.).

М считаем, что конкурентоспособность (интенсивность ис­ ы пользования среды) может быть оценена такими косвенными пока­ зателями как среднегодовой прирост биомассы, объемная биомас­ с а, среднегодовой прирост в высоту и площадь листовой поверх­ н ости, приходящейся на единицу среднегодового прироста био­ массы ( т а б л.). Сравнение данных показывает, что среднегодовой прирост по биомассе и в высоту в молодом генеративном состоя­ нии максимальный у дуба и я сен я, значительно меньше у кленов остролистного, полевого и липы. В то же время листовая по­ вер хн ость, приходящаяся на единицу биомассы у дуба и ясеня минимальная, у липы и кленов - много больше. Этот показатель зависит от интенсивности транспирации, фотосинтеза и поглотительной деятельности корней. Имеющиеся в литературе отрывочные сведения дают возможность поставить дуб и ясень по этим пока­ зателям на первое м есто. По всем перечисленным выше косвенном показателям, кроме объемной биомассы, граб занимает промежу­ точное положение между дубом и ясенем, с одной стороны, и ли­ пой и кленами - с другой. Объемная биомасоа у этого вида в Некоторые количественные показатели поведения широко­ лиственных деревьев в молодом генеративном состоянии

–  –  –

молодом генеративном состоянии минимальная, что видимо свиде­ тельствует о начавшемся снижении интенсивности процессов жиз­ недеятельности. Полученные данные дают возможность составить ряд по усилению конкурентоспособности рассмотренных видов в молодом генеративном состоянии: клен полевой— липа — клен остролистный — граб — ясень — дуб. Однако этот ряд не о стает­ ся неизменным в течение онтогенеза. На основании полученных данных мы построили следующие ряды, в которых конкурентоспо­ собность усиливается снизу вверх ( в качестве основного призна­ ка в зя т среднегодовой прирост биомассы):

S3 4 -3 2 7 2 имматурювениль­ виргиниль- молодые г е ­ средневозраст­ ные, ные. ные, неративные, ные генеративные.

1 -8 года 5 -7 лет 1 0 -1 5 лет 2 0 -8 0 лет 4 0 -6 0 лет граб дуб ясень дуб дуб ясень клен по­ дуб ясень ясень левой клен о ст­ клен ост­ граб граб липа ролистный ролистный клен по­ липа клен ост­ клен ост­ клен остроли­ ролистный' левой ролистный стный липа дуб липа липа граб ясень граб клен п о - клен п о - клен полевой левой левой Как можно объяснить перемещение видов в рядах по изменению среднегодового прироста биомассы? Для ювенильных растений рас­ пределение видов по этому признаку, видимо, определяется запа­ сом питательных веществ в семени. В остальных рядах изменение положения видов определяется неодинаковым изменением интенсив­ ности процессов жизнедеятельности в он тоген езе. Т ак, в имматурном состоянии наиболее быстро растущей породой оказывается граб, а в средневозрастном генеративном состоянии он занимает одно из последних меот по этому показателю. Сопоставление полученных ' рядов позволяет сделать вывод, что наиболее конкурентоспособны­ ми среди представленных видов в зрелом возрасте является дуб и я сен ь. Граб (и отчасти клен полевой) проявляет относительно вы­ сокую конкурентоспособность только в ранней молодости. Клен остролистный и липа в течение в с е г о онтогенеза характеризуются невысокой конкурентоспособностью.

М оцениваем реактивность вида по потенциальной (и факти­ ы ческой) репродуктивной способности (семенной и вегетати вн ой ), наличию диаспор в почве и условиям их реализации, по скорости роста в высоту на начальных этапах развития. Среди рассмотрен­ ных видов наибольшей скоростью роста в высоту в возрасте до '1 0 -1 5 лет отличается гр а б. Эта его особенность в сочетании с огромной семенной продуктивностью и наличием зап аса семян в почве дает ему возможность быстро осваивать пионерные место­ обитания. Кроме т о г о, граб способен образовывать корневые от­ прыски. Таким образом, граб обыкновенный - высоко реактивный ви д. Среди остальных видов древесных наименьшая семенная продуктивность и наименьшая интенсивность семенного возобновления отмечены у дуба и липы. Реактивность можно оценить и по интен­ сивности вегетативного возобновления и степени вегетативной подвижности. По интенсивности образования дочерних особей, удаленных от материнской, из почек на ксилоризомах мы выделяем 2 группы древесных растений: к первой группе относятся клен по­ левой и липа, у которых относительно хорошо выражена способ­ ность образовывать дочерние особи на ксилоризомах; ко второй группе - все остальные виды, у которых э та способность выраже­ на плохо.

Используя в совокупности данные о семенной и в е ге т а ­ тивной продуктивности, скорости роста и вегетативной подвижно­ с т и, можно составить следующий ряд возрастания реактивности видов:

дуб липа ясень граб клен клен остролистный Третий интегральный показатель - толерантность - можно оценить по относительно большой длительности жизни особи и клона, глубокому омоложению вегетативного потомства, высокой степени пластичности жизненной формы, наличию и длительности квазисенильного состояния (Смирнова, Чистякова, 1 9 8 0 ), способ­ ности ценопопуляций к длительному самаподдерианию вегетативным путем, компактной пространственной структурой.

Наибольшей долговечностью обладают деревья дуба и ясен я, наименьшей - граба и клена полевого. Достоверные сведения о длительности жизни вегетативного потомства мы имеем только для липы. У нее выделены два типа клонов: компактный - при образо­ вании естественной поросли в основании ств о л а, и слабо диффуз­ ный - при образовании вегетативного потомства на ксилоризомах.

Компактные клоны способны удерживать з а собой территорию в т е ­ чение нескольких столетий, а диффузные - в течение неопределен­ но долгого времени, возможно, измеряемого тысячелетиями. Имен­ но это свойство выдвигает липу на первое место среди исследуе­ мых пород по длительности удержания территории. Исключительно высокая толерантность липы определяется не только большой- про­ должительностью жизни ее вегетативного потомства, но и способ­ ностью его к глубокому омоложению, лабильностью жизненной фору­ мы, теневыносливостью. О теневыносливости мы судили по точкам насыщения световых кривых фотосинтеза подроста под пологом ле­ с а : световое насыщение подроста в тени наступает при 1, 6 - 2, О 4-4 272 ты с. лк у липы, при 5, 5 ты с. лк - у клена остролистного, при 8, 0 - 1 1, 0 ты с. лк - у дуба и ясеня (Малкина и д р., 1 9 7 0, 1 9 7 4 ).

Другие виды древесных растений с точки зрения оценки их толерантности изучены хуж е, чем липа. По предварительным дан­ ным к толерантным видам можно отнести не только липу, но и кле­ ны оотролиотный и полевой.

Полученные результаты дают возможность выделить в составе древесного яруса широколиственных лесов три группы видов:

I ) конкурентоспособные - д у б, я сен ь, 2 ) реактивные - гр аб,

3 ) толерантные - липа, клен остролистный, клен полевой.

ОНТОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ И ИХ СРЕДОВЛИЯНИЕ

ОТЛИЧИЯ РАЗДЕЛЬНОПОЛЫХ ОСОБЕЙ ВОРОНИКИ ЧЕРНОЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ

В.И.Антонова Вороника черная относится к азроксильным вегетати вн оподвижным кустарничкам. Она является двудомным растением. В он­ тогенетическом плане э т а группа растений исследована сравни­ тельно слабо.

При изучении онтогенеза двудомных растений важно устано­ вить отличия раздельнополых особей с самого раннего во зр а ст а, еще до перехода их в генеративное состояние.

Исследование жизненного цикла вороники в таежной зоне по­ к а за л о, что общий ход онтогенеза раздельнополых особей осуще­ ствл яется одинаково. Однако мужские и женские растения отли­ чаются как по морфологическим, так и биологическим признакам.

В жизненном цикле нами ввделено в с е г о 7 возрастных состояний:

проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные (молодые, средневозрастные, старые) и сенильные. К проросткам относятся растения первого года жизни. Они имеют 2 -3 семядоли и 6 -1 0 настоящих л и ст ь ев, расположенных супротивно. Ювенильные растения характеризуются моноподиальным нарастанием, одноосностью, супротивным, реже мутовчатым, листорасположением. Отли­ чить по морфологическим признакам разнополые особи вороники в стадии проростков и ювенильных растений невозможно.

Имцятупные растения имеют возраст 3 - 7 л е т. Листорасположе­ ние спиральное и мутовчатое; мутовки трехчленные. Для них ти­ пично акротонное ветвление главной оси, которая в основании начинает полегать. Мужские и женские растения отличаются по способу нарастания главной оси и характеру ее ветвления. Вслед­ ствие этого у них формируются разные по габитусу и структуре первичные кусты. У мужских особей главная ось нарастает моноподиально и сохраняет в структуре куста лидирующее положение.

Ветвление ее начинается на 4 -5 -й г. жизни. Побеги более высоких порядков уступают в росте главной оси. Поэтому мужские индиви­ дуумы имеют вид миниатюрного деревца.

Главная ось женских растений переходит к ветвлению и симподиальному нарастанию раньше г чем у мужских. На 3-й г. жизни после отмирания верхушечной почки главной оси из двух или трех ближайших к ней верхних почек 'появляются побеги Д порядка, ко­ торые нарастают моноподиально или симподиально в течение нес­ кольких лет и тоже вет в я т ся. В структуре куста можно выделить переставшую расти двухлетнюю главную ось и 2 -3 равноценных скелетных ветви, образованных побегами разных порядков. Домини­ рование верхушечного нарастания главной оси у мужских особей и ослабление его у женских обусловлено, вероятно, различным со­ держанием в них фитогормонов, регулирующих этот процесс.

Виргинильные. Возраст растений 8 -1 3 л е т. Листорасположение спиральное, мутовчатое; мутовки трех-четырехчленные. У мужских растений главная ось прекращает моноподиальный р о ст. Прекраще­ ние роста главной оси способствует увеличению прироста боковых о сей, в результате чего изменяется внешний облик мужских виргинильных особей с древовидного ( в имматурном состоянии) на кустовидный. В структуре куста выделяется несколько скелетных вет вей, состоящих из отдельных годичных побегов разных поряд­ к о в. У женских особей, имеющих также кустовидную форму, проис­ ходит дальнейшее симподиальное нарастание ск^етны х ветвей, более сильное их ветвление по сравнению с мужскими растениями.

На полегающих участках скелетных ветвей как у т е х, так и у других особей образуются мелкие приповерхностные придаточные корни. По величине годичного прироста женские экземпляры усту­ пают мужским. Неодинаковые годичные приросты и разная степень ветвления побегов обусловливают различную форму куста у раз­ дельнополых особей: рыхлый с более длинными скелетными ветвями для мужских и более компактный плотный куст у женских. Эти от­ личия сохраняются в дальнейшем и у генеративных особей. Разный тип кустов коррелирует с основными функциями раздельнополых растений - надежного опыления и достаточного образования плодов и семян в популяции.

Я5ЙВВЦ растения. Листорасположение спиральное и му­ товчатое ; мутовки четырех-пятичленные. Мужские и женские инди­ видуумы сходны по строению к у ста. У них наблюдается в подзем­ ной части дифференциация придаточных корней. У молодых генера­ тивных наряду с мелкими придаточными корнями на погребенных участках скелетных ветвей образуются долгоживущие вторичностержневые корни, которые не оказывают блокирующего влияния на рост скелетных ветвей.

Средневозрастные растения характеризуются наличием вторич­ но-стержневых блокирующих корней наряду с системой главного корня. Впоследствии эти корни обеспечивают отделение дочерних особей от материнской.

Старые генеративные включают только особи вегетативного происхождения, имеющие вторичную корневую систему, их условный возраст 1 1 -4 0 л е т.

Раздельнополые генеративные особи, сохраняя структурное сходство в строении к у с т а, отличаются биологически: I ) в ген е­ ративное состояние мужские растения переходят на го д -д в а рань­ ше женских, что свяэано, вероятно, с более высокой энергией обменных процессов в клетках; 2 ) женские экземпляры зацветают на 2 -3 дня позднее мужских, а продолжительность цветения у них значительно дольше и составляет 1 2 -1 4 дней против 6 -7 дней у мужских особей; 3 ) у мужских растений число побегов, несущих цветки в 2 -3 р аза больше, чем у женских, что способствует луч­ шему опылению в популяции; 4 ) у мужских растений значительно меньше число побегов, появляющихся з а один год (в расчете на о с о б ь ).

Раздельнополые особи в сенильном периоде не различаются.

Биологические различия разнополых особей определяют' поло­ вой состав популяции. Соотношение мужских и женских особей в разных возрастных состояниях изменчиво ( т а б л.).

В молодом генеративном состоянии преобладают представите­ ли мужского пола, что связано с их более ранним переходом в генеративное состояние. Среди средневозрастных и старых гене­ ративных преобладающими по численности являются женские экзем­ пляры.

Соотношение раздельнополых особей разных возрастных состояний в бору кустарничково-лишайдаковом

–  –  –

В заключение отметим, что онтогенез раздельнополых особей вороники в условиях тайги осуществляется одинаково. Как на са ­ мых ранних этапах онтогенеза в стадии проростков и ювенильных, так и в конце жизни в сенильном периоде раздельнополые особи не отличаются по морфологическим признакам. Заметные половые различия у особей по структурным и морфологическим особенностям проявляются в прегенеративный и генеративный периоды.

–  –  –

Наблюдения проводились на суходольных лугах с супесчаной почвой в Шебекинском р-не (Н.Таволжанка) в середине июля 1 9 7 9 г.

и Белгородском р-не (Сосновка) в начале апреля 1980 г.

Тысячелистник благородный - многолетнее травянистое поликарпическое коротко- и длиннокорневищное, корнеотпрысковое летяе-зимнеаеленое растение, представляющее собой симподиальную систему д а - полициклических розеточных и полурозеточных побегов, интенсивно размножающееся семенным и вегетативным пу­ тем. Прорастание семян надземное и наблюдается осенью (сен ­ тябрь) и весной (а п р ел ь ). Проростки (р ) имеют две голые, сидя­ чи е, овальные 1,8 x 0,8 5 мм семядоли и два-три слабо или, вообще, неопушенных ланцетных л и ста, длинночерешковых, цельных или с одной-двумя парами зубцов - сегм ентов. Хорошо выражен гипокоти ль, в базальной части его образуется 2 -3 придаточных корня, не уступающих по мощности главному. Последний не ветви тся, ли­ бо ветвится слабо (рисунок).

Ювенильные особи ( j ) однопобеговые. Семядоли и первые листья отмершие, но хорошо сохранились. Имеется 2 -3 листа юве­ нильного типа: длинночерешковые ( 5 x 0,6 м м ), пластинка яйцевид­ но-овальная (7 x 5 мм) перисторассеченная с 5 -6 раздельными с е г ­ ментами и намечающимися промежуточными дольками. Корневая сис­ тема смешанная. На гипокотиле, около уже сформированных прида­ точных корней весной появляются еще 2 -8 корня,*в результате возникает мутовка из 5 -6 корней, благодаря контрактильности ко­ торых гипокотиль изгибается* Главный корень слабо ветви тся.

Рисунок. Возрастные состояния особей тысячелистника благородного.

Имматурные особи (im ) по-прежнему однопобеговые. Имеют 4 - 5 листьев переходного типа: длинночерешковые, пластинка оваль­ но-удлиненная дважды перисторассеченная, с одно- двураздельными сегментами Ш порядка и с промежуточными дольками в верхней час­ ти. Листья опушены длинными простыми волосками (одноклеточные, на трехклеточном постам енте). Прошлогодние листья полуотмершие, еще хорошо сохранены. Видны листовые рубцы разрушившихся листь­ е в. Корневая система смешанная. На побеге I г. жизни появляется мутовка ( 3 - 6 ) придаточных контрактилышх корней. Начинает фор­ мироваться короткое 8питеогеиное корневище, ежегодные прирооты которого 0, 5 - 0, 6 мм.

Взрослые вегетативные растения (v ) - многопобеговые ( 3 - 1 7 ).

Одновременно появляются боковые побеги в двух "этаж ах". Трогаю­ т с я в рост пазушные почки ( 5 - 7 ) прироста текущего года и форми­ руются розетки из 4 - 5 л и стьев, в результате создается плотный куст (дерновина). Из 2 -4 почек прироста позапрошлого года обра­ зуются более или менее длинные (7 -1 0 мм) гипогеогеиные корневи­ ща, которые при выходе на поверхность заканчиваются рогаткой из 3 -7 листьев взрослого типа. Последние длинночерешковые (1 3 x 0,6 мм), пластинки широкояйцевидные (35x 15 мм) трижды периоторассеченные с промежуточными дольками. Этот "этаж" ветвления с о з ­ дает рыхлый к у с т. Следует отметить, что нередко наблюдалось галлообразование (тли) в пазушных почках текущего года и даже в верхушечной, ч то, соответственно, приводит к гибели почек и в целом всего плотного верхнего этаж а. Возможно, это обстоятель­ ство приводит к интенсивному ветвлению в нижних этаж ах. В кор­ невой системе преобладают придаточные корни. Главный корень не выделяется, часто отмирает.

Молодые генеративные (gx ) особи имеют генеративные полурозеточные побеги П порядка. Побег I порядка никогда не ц ветет.

Наблюдается образование корневых отпрысков. Они закладываются эндогенно против флоэмных групп на придаточных корнях, развив­ шихся в области гипокотиля и прироста I г. Удаленность корне­ вых отпрысков от материнского куста колеблется от 100 до 300 мк Они возникают обычно попарно и каждый дает розетку из 4 -7 листь­ е в. Сразу образуется корень, заякоривающий отпрыск в почве. В этом возрастном состоянии формируется еще один " э т а к ", служащий для захвата новой территории. Развитие корневых отпрысков про­ исходит подобно материнскому к у сту. У средневозрастных (g2 ) многопобеговых растений цветут побеги, сформированные корневыми отпрысками. Материнский куст не ц ветет, начинается его отмира­ ние, однако целостность особи еще не нарушена. Старые генератив­ ные ( g j ) многопобеговые растения имеют вегетативное происхожде­ ние, так как в этом возрастном состоянии нарушается целостность особи и возникает клон. Омоложение частичное, до взрослого в е гетативного состояния. Субсенильные (в а ) - многопобеговые, в е ­ гетативного происхождения, не ц вету т, листья взрослого типа;

накапливаются отм ери в остатки. Сенильные ( в ) - однопобеговые, с незначительным участием отмерших о ст а тк о в. Листья переходного и ювенильного типа.

О СТАРЕНИИ НЕКОТОРЫХ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ

ПОЛИКАРПИКОВ

А.М.Былова Стеркнекорневые травянистые поликарпики в классификациях жизненных форм разных авторов выделяются в хорошо обособленную группу, которую подразделяют на более мелкие таксоны, учитывая глубину проникновения корневой системы, характер окорененности стержневого корня, число гл ав каудекса и характер надземных по­ бегов (Выооцкий, 1 9 1 5 ; Зозулин, 1 9 5 9 ; Голубев, 1 9 6 2 ; Серебряков 1 9 6 2, 1964 и д р. ).

Изучение большого жизненного цикла некоторых стержнекорне­ вых многолетних трав лугов и степей (свербига восточная, цико­ рий обыкновенный, васильки шероховатый, русский и прижаточешуйчатый, козелец мечелистый) показало, что старение у них проис­ ходит n s-разному и ход онтогенеза на заключительных этапах не­ сколько отличен.

Современные исследователи, делая акцент на тех или иных причинах старения, сходятся в трактовке биологической сути о т а рения, заключающейся в общем снижении жизнеспособности организ­ ма, в ослаблении процессов обновления макро- и микроструктур, в ходе которых процессы отмирания и разрушения превалируют над об­ новлением, что приводит к смерти организма.

Не претендуя на полноту освещения проблемы старения и не делая подробного обзора литературы, останавлюсь на анализе мор­ фологических изменений, происходящих при старении изученных растений.

Общим в ходе онтогенеза для в се х указанных видов является образование в генеративном периоде сначала одноглавого (у моло­ дых растений gx ), а затем многоглавого (у зрелых - g2 ) кау­ д е к с а,' несущего несколько генеративных побегов, вегетативные розеточные побеги и почки. Дальнейшая судьба каудекса может был разной (р и о.).

I. Партикуляция не выражена.

а ) Части разросшегося многоглавого каудекса отмирают и разрушайтея,образующаяся раневая пробка затягивает раны, глав­ ный корень в базальной части становится тоньше з а счет отмира­ ния и слущивания поверхностна* тканей. Общий объем и масса кау­ д ек са и главного корня уменьшаются (к озелец, цикорий, василек прижаточешуйчатый).

% ss s 9з 9* Рисунок. Типы старения стерокнекорневых растений.

б) В разросшемся каудексе отмирают отдельные главы, но сразу не сгнивают, сохраняются дол го. В главном корне (у g5 ) постепенно увеличивается масса некротических тканей, среди ко­ торых проходят тяжи живых тканей, соединяющих надземные побеги и почки возобновления с живыми участками корней (василек рус­ ски й ).

П. Партикуляция неполная.

Каудекс, р азр астаясь, становится дуплистым, в главном кор­ не тоже появляются трещины, заполняющиеся почвой. Полная парти­ куляция невозможна, так как на главах каудекса не образуются придаточные корни. Постепенно разрушаются отдельные главы, кау­ декс уменьшается, а затем ( в и а в) отмирают остальные части каудекса и главный корень в базальной части (свербига восточн ая).

Ш Полная партикуляция.

.

Возникновение дупла внутри каудекса приводит к партикуляции. Образуются толстые скелетные и тонкие всасывающие корни на партикулах, поэтому возможно их самостоятельное существова­ ние, т. е. происходит вегетативное размножение (вегетативный р асп ад ). В возникшем компактном клоне каждая особь завершает онтогенез без омоложения (василек шероховатый).

Однако указанные пути старения не являются сторого специ­ фичными для видов. Т ак, например у василька шероховатого и свер биги восточной не всегд а происходит полная или неполная парти­ куляция. Возможно одностороннее отмирание частей каудекса.

Благодаря разной величине отпада и разной скорости е го раз­ ложения указанные виды по-разному участвуют в круговороте в е ­ щ еств.

Васильки шероховатый и прижаточешуйчатый, сверби га, цико­ рий и козелец обычно окружены другими луговыми и степными рас­ тениями, так что дернина плотно облегает их особи разных в о з­ растных состояний. Длинные корневища растений (пырея ползучего, тысячелистника обыкновенного и д р.) часто врастают в заполнен­ ные почвой полости каудексов.

У василька русского образуется мощное фитогенное поле. Во­ круг его особей, имеющих у g2 диаметры каудекса до 1 5 -2 5 см, находится хорошо заметное кольцо, лишенное растительности. У ювенильных,виргиннлышх особей кольцо имеет ширину 1 -2 см, а у g, до 1 5 -2 0 см ; у субсенильных особей, богатых мертвыми ткКвями, оно достигает ширины 5 -1 0 см.

ЗАВИСИМОСТЬ Ж ИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ОСОБЕЙ ЯЧМ ЕНЯ

(HORDEUM DISTICHON L.) И ГОРОХА (PXSTJM SATIVUM L.)

ОТ СТРУКТУРЫ ФИТОГЕННЫ П

Х ОЛЕЙ АГР0ФИТ0ЦЕН030В С.П.Корнилов Концепция фитогенного поля, предложенная А.А.Урановым ( 1 9 6 5 ), оказалась одной из наиболее плодотворных при изучении структуры растительного покрова. Но фактического материала о свойствах фитогенных полей фитоценозов в геоботаничвской лите­ ратуре крайне мало. В связи с этим нами было начато изучение фитогенных полей ценопопуляций некоторых видов культурных рас­ тений, у которых можно экспериментально изменять как общую нап­ ряженность фитогенного поля, так и характер его мозаичной струк­ туры.

В 1979 и в 1980 г г. нами изучены агрофитоценозы, сформиро­ ванные горохом посевным (Pisum sativum ) сорт Рамонский-77 и яч­ менем двурядным (Hordeum d is tic h o n ) сорт Денецкий-4, высеянными в разных соотношениях. Одновидовый п о се в.с полной нормой высева мы рассматривали как создающий у данной культуры фитогенное по­ ле 100$-ной напряженности. В различных вариантах опыта наблюда­ лось пропорциональное уменьшение напряженности фитогенных полей до 7556, 50 и 25$ от исходной. Ценопопуляции гороха и ячменя об­ разовали в посевах "двойную сетку" фитогенных полей, узлы кото­ рой не совпадали.

Полная норма высева ячменя около 4 млн. зерен на гек тар, гороха - 1, 5 млн/га. Густота стояния растений составляла соот­ ветственно 4 00 и 150 растений на I и г. Фактическая густота стоя­ ния растений несколько отличалась в контроле и вариантах опыта от вычисленной теоретически. Площади питания растений в вариантах опыта оставались довольно стабильными: для ячменя 23-37 см2, о для гороха - 6 0 -9 9 с м. Таким образом, влияние изменений площа­ ди питания на жизненное состояние растений было исключено. Глав­ ным действующим фактором выступало фитогенное поле той или иной культуры. Для измерения параметров фитогенного поля мы восполь­ зовались биоиндикаторным методом, позволяющим получить интег­ ральную оценку экологического режима фитоценоза.

У травянистых однолетников стержневым признаком, определяю­ щим жизненное состоние, является биомасса. Корректирующими признаками служату ювенильных растений - площадь листьев и пло­ щадь одного л и ста, у растений, находящихся в фазе плодоношения

- биомасса плодов и репродуктивное усилие* На основании дисперсионного анализа этих признаков нами выявлены тенденции изменения жизненного состояния особей ячменя и гороха в фитогенных полях разной напряженности.

Между всходами растений в 1979 в 1980 г г. статистически достоверных различий не наблюдалось. На более поздних фазах роста особи растений ячменя и гороха, произрастающие в фитоген­ ном поле разной напряженности, отличались по ряду параметров.

Особи ячменя в фазе выхода в трубку уже различались по фитомас­ се (на уровне статистической достоверности Р = 9 9,9 $ в 1979 г.

и на уровне Р = 95$ в 1980 г. ), по площади листовой поверхности (Р = 9 9,9 $ ) и по площади одного листа (Р = 9 5 $ ). Чем больше бы­ ла напряженность фитогенного поля гороха, тем крупнее были осо­ би ячменя, произраставшие в нем, тем больше была площадь их л и стьев. Большая площадь листовой поверхности обеспечивала усло­ вия для лучшей фотобинтетической деятельности, обусловила даль­ нейшее увеличение различий между растениями, и к концу в е ге т а ­ ции особи ячменя в фитогенном поле гороха разной напряженности еще резче различались по весу и размерам вегетативных органов (р и с. I J 0.

С помощью дисперсионного анализа также было установлено усиление различий по основным параметрам в процессе вегетации между особями гороха, произраставшими в фитогенном поле ячменя разной напряженности. Только зд есь фитогенное поле оказало у г ­ нетающее действие на особи гороха (р и с. 1 Б ).

Сила влияния ( q фитогенного поля на изменение фитомассы в процессе вегетации постоянно усиливалась и достигла к концу вегетации у ячменя 9 $ и гороха 1 1,5 $.

Направление тренда признаков в фитогенных полях разной напряженности нами оценивалось с помощью эмпирического коэффиА шят - A min, циента к = —----------------------------—, где А - величина признаков соответственно в фитогенноы поле максимально^ промежуточной, минимальной напряженности. Полученные при этом данные позволили установить направленность векторов смещения жизненных состояний видов (р и с. 2 ). Сходство графиков, полученных данным методом,с графиками, полученными в результате дисперсионного анализа.



Pages:   || 2 | 3 |
Похожие работы:

«Т.Н. Бугреева ПРОЕКТИРОВАНИЕ МОЛОДЕЖНОЙ КОЛЛЕКЦИИ ОДЕЖДЫ "FISH-KA" НА ОСНОВЕ БИОНИЧЕСКОГО ПОДХОДА The stylish image of the young girls and boys is a connection of the opposite beginnings in a modern costume. Правомерность био...»

«УДК 1(091) ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ИМПЕРАТИВ КАК УСЛОВИЕ ДЛЯ ДАЛЬНЕЙШЕГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА В.В. Малягин Рассмотрены вопросы экофилософии и экологического императива, затронуты этические вопросы формировани...»

«Иммунология инфекционного процесса. Зав. лабораторией АНО ВЕРА Б.А. Никулин Инфекция (инфекционный процесс ИП) это патологический процесс в организме, возникающий вследствие взаимодействия между патогенным микроорганизмом и системой иммунитета больного, сопровождающийся раз...»

«Махубрахманова В.Р., Набережночелнинский государственный педагогический университет, г. Набережные Челны, (Россия), radik-mah65@mail.ru ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ И НРАВСТВЕННОСТЬ Аннотация. Раскрывается сущность понятий "экологическое образование", "нравственность". Рассмотрены ос...»

«Издание МБОУ СОШ с. Виноградное "Сельский Вестник" Моздокского района "СЕЛЬСКИЙ ВЕСТНИК" № 1 "17.01. 2013г. Вести с первой полки Интеллектуальный марафон С 5 октября 2012 года начались проводиться в нашей школе олимпиады по различным предметам. Всего было 11 олимпиад: по математике, физике,...»

«Министерство культуры, по делам национальностей и архивного дела Чувашской Республики Национальная библиотека Чувашской Республики Отдел отраслевой литературы Сектор аграрной и экологической литературы "Инновационные технологии в АПК" Нулевая технология в сельском хоз...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "РЯЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ П.А.КОС...»

«Сельскохозяйственная экология Юг России: экология, развитие. № 1, 2008 Agricultural ecology The South of Russia: ecology, development. № 1, 2008 УДК 577.48 ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ПАСТБИЩНЫХ ЦЕПЯХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ ПРИ ТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКЕ © 2008. Пенькова И.Н., Шишк...»

«ТРЕНИНГ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ Приложение к учебному курсу "Экология Москвы и устойчивое развитие" Педагог – психолог ГБОУ Школа № 932 Каменская К.М. СОДЕРЖАНИЕ Основные положения проведения эколого-психологического тренинга.3 ЭКОЛОГО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ТРЕНИНГ 1. Знакомство. Командообразование..5 2. Я познаю себя...7 3. Осознание своего мест...»

«Экологический проект "Лекарственные растения вокруг нас" Итоговый продукт: гербарий лекарственных растений Цель проекта: Знакомство с лекарственными растениями Ханты – Мансийского автономного округа – Югра.Цель взаимодействия с социальным партнером Станцией юного натуралиста: Создать условия для ознакомления дете...»

«МАРКЕТИНГОВОЕ АГЕНТСТВО Технологии и оборудование по производству биодизельного топлива ДЕМОНСТРАЦИОННАЯ ВЕРСИЯ Череповец 2010 Технологии и оборудование по производству биодизельного топлива 2 Содержание Введение Глава 1. Характеристика биодизельного биотоплива 1.1. Х...»

«ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕСТАВРАЦИЯ И ФИТОМЕЛИОРАЦИЯ ДЕГРАДИРОВАННЫХ ЗЕМЕЛЬ КЫРГЫЗСТАНА Ахматов Медет Кенжебаевич, к.б.н. Заведующий кафедры биоразнообразия Института Экологии и природопользования при Кыргызском Государственном Университе...»

«Действующая редакция ПИСЬМО РОСОБРНАДЗОРА от 17.10.2016 № 10-764 Письмо Рособрнадзора от 17.10.2016 № 10-764 ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО НАДЗОРУ В СФЕРЕ ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ ПИСЬМО от 17 октября 2016 года № 10-764 В соответствии с пунктами 9.1 и 13 Порядка проведения государственной итоговой аттестации по образовательным...»

«61 ISSN 0513-1634 Бюллетень ГНБС. 2016. Вып. 120 4. Кольчугина И.Б. Становление фототрофности в каллусной культуре Ficus elastica при изменении внешних факторов культивирования: Дисс. канд. биол. наук: 03.00.25 / Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова. – Москва, 2002. – 102 с.5. Cтупко В.Ю., Зобова Н.В. Окраска...»

«ЧЕЛЯБИНСКАЯ ОБЛАСТНАЯ УНИВЕРСАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Научно-методический отдел ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ: СОЦИАЛЬНЫЙ ЗАПРОС ОБЩЕСТВА Дайджест по итогам работы библиотек области за 2012 год. ЧЕЛЯБИНСК 78.375.15 Э40 Экологическая информ...»

«Жеребцова Светлана Николаевна Воспитатель МКДОУ №207, город Киров Описание опыта работы "Формирование начал экологической культуры у детей дошкольного возраста посредством дидактических игр". Уважаемые коллеги! Разрешите представить вашему...»

«ООО "Солви Пак" "Утверждаю" Генеральный директор ООО "Солви Пак" В.С. Смирнов "_" 2007 г. ЭТИКЕТКИ САМОКЛЕЯЩИЕСЯ Технические условия ТУ 9570-001-18999748-2007 Дата введения : 03.06.2007 Кол-во листов: 9 Разработано: Технолог производства ООО "Со...»

«Федеральное агентство по образованию ГОУ ВПО "Новосибирский государственный педагогический университет" Библиотека Библиографический информационный центр ПИВОВАРОВА Жанна Филипповна ( доктор биол...»

«К ВОПРОСУ О МЕХАНИЗМАХ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ И ИНДУЦИРОВАННОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ТОМАТОВ К ГАЛЛОВОЙ НЕМАТОДЕ MELOIDOGYNE INCOGNITA (KOFOID & WHITE, 1919) CHITWOOD, 1949 Лаврова В.В.1, Удалова Ж.В.2,3, Матвеева Л.М.1, Зиновьева С.В.2, Калинкина Д.С.1 ФГБНУ Институт биологии Карельского НЦ РАН, Петрозаводск ФГБНУ Цент...»

«Лечение и профилактика УДК 619:616.993.192.1 БИОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЛЕЧЕБНОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ БАЙКОКСА ПРИ КОКЦИДИОЗЕ ЦЫПЛЯТ МЕСТНЫХ ЧЕРНЫХ ПОРОД В АЗЕРБАЙДЖАНЕ Э.И. АХМЕДОВ Институт зоологии Национально...»

«Баканев Сергей Викторович Динамика популяции камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в Баренцевом море (опыт моделирования) Специальность 03.00.18 – Гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель – до...»

«АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ № 3 (33) 2015. с. 99-108 УДК 911.2 ДОЛИНА РЕКИ ДЕСНЫ: ЦЕННОСТЬ И НЕОБХОДИМОСТЬ ЕЕ ЗАПОВЕДАНИЯ Катерина Валентиновна Полянская Национальный университет биоресурсо...»

«Экология языка и коммуникативная практика. 2016. № 1. С. 267–272 От коллажа до эпатажа: к оценке словотворчества в языке современных российских СМИ С.В. Ильясова УДК 811.161.1+ 81.272 ОТ КОЛЛАЖА ДО ЭПАТАЖА:...»

«ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ И ВОДНЫЙ БАЛАНС ОЗЕРА БЕЛОЕ И.В. Космаков*, В.Ф. Космакова** •Научно-исследовательское предприятие по экологии природных систем (НИП ЭПРИС, Красноярский научно-исследовательский центр Среднесибирского УГМС Рассмотрен гидрологический режим и водный баланс озера Белое. Получены эмп...»








 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.