WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

Pages:   || 2 |

«ВЫЯВЛЕНИЕ ДОЛГОВРЕМЕННЫХ ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ МАЛЫХ ГОРНЫХ ОЗЕР МЕТОДАМИ ДИАТОМОВОГО АНАЛИЗА (ЗАПАДНЫЙ И ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ) ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГБУН Российской академии наук

Институт водных проблем РАН

На правах рукописи

РАЗУМОВСКИИЙ Викентий Львович

ВЫЯВЛЕНИЕ ДОЛГОВРЕМЕННЫХ ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ

МАЛЫХ ГОРНЫХ ОЗЕР МЕТОДАМИ ДИАТОМОВОГО АНАЛИЗА

(ЗАПАДНЫЙ И ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ)

Специальность 25.00.36 - Геоэкология

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата географических наук

Научный руководитель доктор географических наук, Ж.В. Кузьмина (ФГБУН Институт водных проблем РАН) Москва – 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………...…………………….6

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ ОЗЕРНЫХ

ОТЛОЖЕНИЙ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ……………………...…………..……………………………….…10

1.1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ ОЗЕРНЫХ

ОТЛОЖЕНИЙ.……………………………………………………………………….…10

1.2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ………………………….………………………………………….15 1.2.1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИЭЛЬБРУСЬЯ….15

1.2.2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КАБАРДИНСКОЙ

РАВНИНЫ. ………………………………………………………………….…………19 1.2.3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА. …………………………….…….…20



ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ ОБСЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР И ПРИМЕНЕННЫХ

МЕТОДОВ АНАЛИЗА..………………………………………………………………23

2. 1. ПРОБЫ ОЗЕРНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ И МЕТОДЫ ИХ АНАЛИЗА……..………23 2. 1.1. ОТБОР И ОБРАБОТКА ПРОБ…………………………………………………23 2. 1.2. ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ……..………27 2. 1.3. УНИФИКАЦИЯ БИОИНДИКАЦИОННЫХ МЕТОДОВ……………………30

2.2. ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР……………..………………32

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ СОВРЕМЕННЫХ

ОЗЕРНЫХ ОСАДКОВ……………………………………..……………………..……51

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ.

3.1.

..………………..……………….…………………………………………..……………51

3.2. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ...………………..……………….……..…………52

3.3. ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ

СОВРЕМЕННЫХ ОЗЕРНЫХ ОСАДКОВ……………………………...……...….…58

3.4. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО ГИДРОХИМИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ

ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР..…….……….……………………………..……………..60

3.5. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО ГИДРОХИМИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОЗЕР С

УЧЕТОМ ТРАДИЦИОННЫХ МЕТОДОВ БИОИНДИКАЦИИ…………………... 68

АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ КОЛОНОК ДОННЫХ

4.

ОТЛОЖЕНИЙ…..………………..……….……….……..……………..……..…………71

4.1. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ КОЛОНОК

ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ……………………………………………………………………..71

4.2. ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ КОЛОНОК

ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ……………………………………………………………………...74

4.3. АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЯ ПАРАМЕТРОВ ОЗЕРНЫХ ВОД ВО ВРЕМЕНИ НА

ОСНОВЕ УНИФИКАЦИИ БИОИНДИКАЦИОННЫХ МЕТОДОВ РАСЧЕТА:

ТЕМПЕРАТУРЫ, РH И САПРОБНОСТИ.……….…………………………..………91

ГЛАВА 5. МЕТОДОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМАТИКА ПРИ АНАЛИЗЕ

ДОЛГОВРЕМЕННЫХ ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В МАЛЫХ

ГОРНЫХ ОЗЕРАХ……………..…………..……….…………….……..….………...100

ГРАНИЦЫ ПРИМЕНЕНИЯ МЕТОДА ГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

5.1.

ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ПРОПОРЦИЙ. …..……….…………….……….…….…..100

5.2. ВЫБОР ОПТИМАЛЬНОГО ИНТЕРВАЛА (ЧАСТОТЫ) АПРОБАЦИИ

КОЛОНОК ДО…………………………………………………………...……………107 ВЫВОДЫ….……..………………………………..…………..……..……….……….111 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………….…...……113 ПРИЛОЖЕНИЯ…..………………………………..…………..……...……….……….130 ПРИЛОЖЕНИЕ 1………………………………….…………………………….……131 Таблица 1. Сводный список диатомовых водорослей из поверхностных осадков и колонок ДО исследованных озер Центрального и Западного Кавказа……..….….131 ПРИЛОЖЕНИЕ 2…………………………………………………………….……….148 Таблица 1. Сводный список диатомовых водорослей – индикаторов из поверхностных осадков озер Приэльбрусья………………………………………………….…….……..….148 ПРИЛОЖЕНИЕ 3……………………………………………………………………..152 Таблица 1. Список таксонов – индикаторов диатомовых водорослей из колонки ДО озера Зеркальное.……………………………………………………………………..152 Таблица 2. Список таксонов – индикаторов диатомовых водорослей из колонки ДО озера Каракль. …………………………………………………………………….....155 Таблица 3. Список таксонов – индикаторов диатомовых водорослей из колонки ДО озера Донгузорун. ………..………………………………………………………….157 Таблица 4 Список низших таксонов диатомовых водорослей – индикаторов сапробности из колонки ДО озера Верхнее Хаймашинское…………………………………………..….162 Таблица 5 Список низших таксонов диатомовых водорослей – индикаторов сапробности из колонки ДО озера Верхнее Хаймашинское………………………………..………….….163

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема прогнозирования возможных геоэкологических изменений является актуальной задачей в области естественнонаучных дисциплин. Как в планетарном, так и в региональном масштабе, гидрологическая среда является системой, которая мобильно реагирует на изменение климата. В свою очередь, в любой гидрологической системе можно вычленить отдельные звенья, которые наиболее показательно регистрируют смену природных и антропогенных событий. К категории подобных объектов относятся малые озера с акваторией 1км2, для которых характерно последовательное формирование донных отложений (ДО). По различным компонентам, входящим в состав ДО можно получить информацию о происходивших изменениях в окружающей среде.

К числу информативных компонентов озерных осадков относятся панцири диатомовых водорослей. Диатомовые водоросли являются доминирующей и структурообразующей группой организмов в большинстве пресноводных экосистем. Отличительной особенностью этой группы, является наличие кремнеорганического панциря, состоящего из двух половинок (гипотеки и эпитеки). При захоронении в осадке панцири диатомей хорошо сохраняются, а морфологическое, экологическое и биоиндикационное разнообразие диатомовых водорослей определяет их значение при палеореконструкциях.

Наиболее интенсивные и успешные исследования озерных осадков с привлечением диатомового анализа были проведены в западной Европе и в России во второй половине 20-го столетия. Применение в 21-м веке усовершенствованных методов изотопного датирования позволило существенно детализировать историю климатических изменений в позднем голоцене. Однако, в отличие от горных районов Западной Европы, данные о колебаниях климата на Кавказе в позднем голоцене очень скудны (Моисеенко и др., 2012; Соломина и др., 2013). Диатомовые комплексы Западного и Центрального Кавказа практически не изучены.

Необходимость изменить создавшуюся ситуацию и послужила основой для подготовки и выполнения проведенных исследований.

Цель исследования: изучить и систематизировать долговременные геоэкологические процессы в малых озерных экосистемах Западного и Центрального Кавказа на основе диатомового анализа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать малые горные озера Западного и Центрального Кавказа и выделить среди них эталонные озера разного генезиса.

2. Изучить диатомовые комплексы из поверхностных осадков и колонок донных отложений обследованных озр.

3. Описать для исследованных озер все выделенные сценарии пространственно-временных трансформаций диатомовых комплексов.

4. Реконструировать методами биоиндикации темпы и направленность, происходивших в озерных водах изменений, по следующим параметрам:

температура, pH и сапробность.

Объект исследований: малые горные озра разного генезиса Западного и Центрального Кавказа с акваторией 1км2.

Предмет защиты. Структурные и таксономические закономерности распределения диатомовых комплексов в донных отложениях малых озр.

Основные положения, выносимые на защиту:





1. Стратегия поиска эталонных озр и оптимизация отбора донных отложений, содержащих диатомовые комплексы хорошей сохранности.

2. Принципы формирования биоиндикационных таблиц по диатомовым комплексам, выделенным из поверхностных осадков и колонок донных отложений.

3. Два новых варианта трансформации структуры диатомовых комплексов (восстановление после селевых сходов и вселение в образовавшееся озеро), выделенные при систематизации всех типов трансформаций и распределения таксономических пропорций.

4. Региональная модификация биоиндикационных методик, примененная для реконструкции ряда параметров озрных вод (температура, pH, сапробность) и оценки геоэкологических изменений происходивших в эталонных озрах.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые для малых горных озр Центрального и Западного Кавказа изучен таксономический состав диатомовых комплексов и сформирован список видов-индикаторов по температурной, сапробной и рН-приуроченности. Установлен новый сценарий трансформации диатомовых комплексов при их вселении в образовавшееся озеро.

Выделен единый ряд трансформации и восстановления экосистемы озера при негативных воздействиях природного генезиса (селевые сходы). Впервые на примере горных озр успешно опробован принцип распознавания переотложенных комплексов с привлечением других методов анализа (литолого-геохимических).

Установлены границы чувствительности метода графического анализа таксономических пропорций. Впервые для горных озр проведена успешная апробация реконструкции изменения температуры, pH и сапробности по составу диатомовых комплексов.

Практическое значение работы. Идентификация переотложенных диатомовых комплексов может быть применена при распознании глобальных климатических изменений и реконструкции новейшей истории развития Кавказского региона. Усовершенствованный методологический подход при унификации биоиндикационных методов используется в научно-педагогическом процессе обучения Международного университета природы, общества и человека «Дубна» (г. Дубна) и в его филиале «Угреша» (г. Дзержинск), а также в КабардиноБалкарском Государственном Университете (КБГУ).

Вклад автора в разработку проблемы. С 2009 по 2012 г.г. автор участвовал в 4 научных экспедициях, в которых им был непосредственно отобран первичный материал (пробы) для будущей работы. Автором лично отобран, обработан и проанализирован весь научный материал на диатомовый анализ. Изготовлены постоянные препараты, сформирована систематическая база данных на основе фотографических изображений на световом и электронном микроскопах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 5 из них, в отечественных рецензируемых журналах, включенных в список, рекомендованный ВАК.

Апробация работы. Материалы работы доложены (и опубликованы) на 5 международных конференциях, в том числе: IV Международная конференция «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 2012 г.); IV Молодежная школа-семинар и конференция «Природно-антропогенные геосистемы: мировой и региональный опыт» (Курск, 2012 г); VI, VII и VIII Международные научные конференции молодых ученых и талантливых студентов «Водные ресурсы, экология и гидрологическая безопасность» (Москва, 2012 г; 2013 г, 2014 г); XIII Международная конференции альгологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, 2013 г). Результаты работы были использованы в Программе фундаментальных исследований № 11 Отделения наук о Земле РАН по теме: «Оценка природных и антропогенных трансформаций водных экосистем Европейской части России по результатам диатомового анализа»

за 2012-2014 г г., в которой автор также принимал участие.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (167 источников, в том числе 97 на иностранных языках) и 3 приложения. Текст диссертации изложен на 129 страницах, содержит 56 рисунков и 5 таблиц.

Благодарности. Автор благодарен и признателен своим старшим коллегамдиатомологам: д.б.н. Н.И. Дорофеюк, к.б.н. М.А. Гололобовой, к.б.н. Д.А. Чудаеву, к.г.н. З.В. Пушиной и к.г.н. Т.С. Шелеховой, от которых он получил значимую помощь в виде научных консультаций по диатомовому анализу, а также при лабораторной обработке проб, просмотре первичного материала и его фотографировании.

Автор искренне признателен своему научному руководителю:

д.г.н., зав. лабораторией Динамики наземных экосистем под влиянием водного фактора ФГБУН ИВП РАН Ж.В. Кузьминой.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ

ОЗЕРНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. История изучения диатомовых комплексов из озерных отложений Озра являются традиционными объектами при палеоэкологических и палеоклиматических реконструкциях.

Комплексные палеолимнологические исследования с привлечением диатомового анализа позволяют получить наиболее достоверную картину эволюции озрных экосистем (Разумовский др., 2014б). На сегодняшний день исследования диатомовых комплексов из колонок озерных отложений считается общепризнанным, и, фактически, обязательным методом реконструкций климатических и экологических событий.

Донные отложения, формирующиеся в малых озрах (1 км2), обладают рядом дополнительных преимуществ. Это связано с теми характерными особенностями, которые присущи многим из этих гидрологических структур. В число наиболее важных (определяющих) особенностей входят: простота береговых очертаний и морфометрии дна, спокойный гидрологический режим, и, как следствие, спокойный режим осадконакопления.

В результате на дне малого озера формируются отложения, для которых характерна равномерная скорость накопления, а содержащиеся в осадке панцири диатомовых водорослей отражают происходящие климатические изменения с достаточной детальностью, полнотой и непрерывностью.

Однако для осознания всех положительных сторон анализа диатомовых комплексов малых озер ученым-диатомологам было необходимо провести обширные и долговременные исследования на озрах самого различного размера и конфигурации.

Как научный объект, диатомовые комплексы из озерных отложений начали исследоваться с 60-х годов позапрошлого столетия. Одна из первых работ принадлежит Ф.В. Левису (Lewis, 1863), который изучил диатомовые комплексы из горного пруда на территории Белых Гор (Северная Америка), провел описание видов и сравнение видового состава с другими водными объектами. Им же были сделаны подробные описания и зарисовки с таблицами встречаемости видов в различных водомах (Lewis, 1865).

В это же время, в образцах грунта поднятых со дна Ладожского озера, были обнаружены панцири диатомовых водорослей. Последующий анализ их видового состава позволил идентифицировать более 60 видов диатомовых водорослей (Ульский, 1864; Weisse, 1865a, 1865b).

После публикации вышеупомянутых работ, изучение диатомей из поверхностного слоя донных отложений озр начало приобретать характер систематических исследований.

В массиве научной зарубежной литературы посвященной диатомовому анализу, можно условно выделить три основные школы: скандинавскую, британскую и северо-американскую.

Первые работы, в которых диатомовый анализ был применен в области палеогеографии и палеоэкологии, принадлежат представителям скандинавской школы. Исследования, давшие много сведений об экологии диатомей и структуре диатомовых комплексов, проводились в Швеции (Cleve-Euler, 1932, 1944;

Quennerstedt, 1955; Miller, 1964; Robertson, 1973; Digerfeldt, 1975), Финляндии (Molder, 1944; Aario, 1965; Alhonen, 1969, 1970), Дании (Auer, 1924; Fjerdingstad, 1954; Nygaard, 1956; Foged, 1970).

Вторым регионом активного изучения истории озр с применением диатомового анализа являются Британские острова. Были изучены диатомовые комплексы в озерных областях Англии (Pennington, 1943; Round, 1957, 1961, 1964;

Haworth, 1969; Evans, 1970), Уэльса (Crabtree, 1969), Шотландии (Haworth, 1976;

Mannion, 1978) и севера Ирландии (Batterbee, 1973, 1978).

В дальнейшем масштабные исследования в озрных областях Великобритании продолжались (Pennington et al, 1977; Pennington, 1978; Batterbee et al, 1985, 2002a; Curtis et al, 1998).

Приоритет в изучении озрных отложений, как источников информации о новейших изменениях под влиянием антропогенного фактора, принадлежит североамериканской школе диатомового анализа (Edmondson at all, 1956; Stockner, Benson, 1967; Stockner, 1971, 1972, 1975). Вслед за Эдмандсоном (Edmondson, 1975) была выполнена целая серия работ по изучению антропогенного воздействия.

Методически эти исследования были облегчены тем фактом, что заселение европейцами и промышленное освоение водосборных бассейнов озр началось здесь только в 19 веке. Поэтому легко установить время начала загрязнения и эвтрофикации озр, а также рассчитать темпы осадконакопления (Bradbury, 1975;

Brugam, 1978; Davids, Anderson, 1985).

В ряду огромного количества публикаций следует также отметить работы, посвященные новейшим изменениям под воздействием антропогенной нагрузки: в альпийских озрах штата Колорадо (Wolfe et al., 2003) и озер горной гряды Медвежьего Зуба, расположенной на границе штатов Вайоминг и Монтана (Saros et al., 2003).

Отдельным научным направлением в западноевропейских странах стало изучение антропогенного воздействия на экосистемы озр. Так, в Финляндии, в начале 70-х годов прошлого века было установлено проявление антропогенного фактора при изучении сукцессии диатомей в толще озерных отложений (Tynni, 1975).

Позднее в скандинавских странах были проведены специальные исследования, в результате которых были установлены основные этапы воздействия человека на озра различных типов (Huttonen, Tolonen, 1975; Tolonen, 1978).

Антропогенное воздействие также исследовалось в озрах Швеции (Tolonen, 1972; Batterbee, Digerfeldt, 1976; Renberg et al, 1978).

Естественно, что еще на этапе становления лимнологического направления диатомового анализа, помимо крупных озр изучались малые озра (Гильзен, 1913;

Порецкий, 1925; Скабичевский, 1953; Сечкина, 1956).

Кроме того, в разное время, выходили отдельные работы, посвященные изучению диатомовых комплексов из малых озр, расположенных не на равнине, а в горных областях: Е. Науманн (Naumann, 1917) исследовал озра Швеции, Ф.

Нустедт (Hustedt, 1931) - горное озеро, на севере Норвегии и др. Однако целостная концепция и единая стратегия исследования горных озер еще не сформировались.

Одна из наиболее полных сводок научных публикаций по диатомовым комплексам из озрных отложений приведена в монографии Н.Н. Давыдовой «Диатомовые водоросли – индикаторы природных условий водоемов в голоцене»

(Давыдова, 1985).

Отдельный раздел этой монографии посвящен описанию диатомовых комплексов из малых озер, расположенных в юго-восточной Латвии на Латгальской возвышенности (Давыдова, 1985).

Среди большого количества работ, необходимо упомянуть серию монографий, изданную при участии отечественных диатомологов, под общим названием «История озер». Шестая книга этой серии содержит историю формирования и развития озер Восточно-Европейской равнины («История озер…», 1992). В седьмой книге рассматривается история многочисленных малых водоемов расположенных на территории Севера Азии («История озер…», 1995). Последняя, восьмая книга, посвящена эволюции озерных экосистем, в том числе и малых, на обширной территории Восточно-Европейской равнины в плейстоценовую эпоху («История озер…», 1998).

Качественно новым этапом для реконструкций на основе диатомового анализа стало применение изотопного метода (изотопы С). Однако упомянутая методика, весьма успешная для анализа достаточно длительных промежутков осадконакопления (не менее 2000 лет), имела существенный недостаток – большую погрешность при датировках более молодых озерных осадков (образовавшихся менее 500 – 1000 лет назад). В качестве примера можно привести работу, в которой проанализирована позднеледниковая и голоценовая диатомовая флора из 5метровой колонки, отобранной в оз. Седмо Рилско (гора Рила) (Lottter, Hofmann, 2003).

В 1990-х годах в связи с дальнейшим прогрессом изотопной геохимии появилась возможность проводить анализ соотношения стабильных изотопов лгких элементов в диатомеях с целью проследить изменения параметров поверхностных вод.

Следует отметить, что именно Альпы стали научным полигоном для наглядной демонстрации перспектив применения диатомового анализ при климатических реконструкциях по результатам комплексного изучения колонок донных отложений из малых горных озр (Hustedt, 1943; Psenner, Schmidt, 1992;

Marchetto, Schmidt, 1993; Wathe et al, 1993; Sommaruga-Wgrath et al, 1997; Boggero et al, 1998; Koinig et al, 1998, 2002; Lotter et al, 1999; Cameron et al, 1999, 2002;

Kamenik et al, 2001; Battarbee et al, 2002b; Schmidt et al, 2002).

С точки зрения достоверности, наиболее значимыми были признаны работы, выполненные на основе комплекса методов, поскольку каждый из косвенных климатических индикаторов имеет свои ограничения и источники ошибок (Соломина и др., 2013). Возможность сравнения разных серий индикаторов повышает надежность реконструкций и, в большей степени, обеспечивает взаимный контроль полученных результатов. Объединение разных индикационных рядов в комплексную реконструкцию является многократно опробованным и наиболее достоверным методом для палеореконструкций (Соломина и др., 2013).

В значительной степени работы подобного типа основаны на анализе диатомовых комплексов из небольших по общей длине колонок донных отложений. В качестве примера можно привести работы по исследованию двух озр в штате Юта (Moser et al, 2010) и трех озр Канадских Кордильер (KarstRiddoch et al, 2005).

Наличие на Кольском полуострове большого количества озр малой ( 1 км2) и сверхмалой размерности ( 0,1 км2) предопределила роль этого крупного региона для масштабных исследований и апробаций новых методик и научных подходов. К 2007 году на Кольском полуострове были изучены более 50 озер (Моисеенко и др., 1997; Solovieva, 2000; Денисов и др., 2003; Денисов, 2007; Разумовский Л.В., 1997, 2012).

Для диатомовых комплексов из поверхностных осадков были построены ряды трансформации: от озер абсолютно не затронутых антропогенным воздействием до озер с крайней степенью угнетения природных сообществ (Разумовский Л.В., 2012).

Изучение послеледникового развития озер умеренной зоны Европы и Северной Америки с помощью диатомового, спорово-пыльцевого, а также геохимического анализов выявило долгосрочную тенденцию к снижению значений pH. Одна из наиболее полных сводок научных публикаций по этому вопросу, была сделана для многих регионов Европы и Северной Америки в книге «Кислотные выпадения. Долговременные тенденции» (1990). Обобщающей работой по вопросам воздействия на озера обрамляющих кислых пород и наблюдаемых климатических изменений, можно считать научную сводку по 209 европейским горным озрам (Curtis et al, 2009).

В конце 20 – начале 21 столетия на территории России были возобновлены комплексные исследования, в том числе для наиболее труднодоступных регионов,:

северные области за Уралом (Laing et al, 1999), на Урале (Cremer et al, 2004), в Сибири (Laing, Smol, 2000), на Чукотке (Харитонов, 2010) и в Прибайкалье (Генкал, Бондаренко, 2011а, б).

В заключение обзора работ, посвященных палеолимнологии и диатомовому анализу, нельзя не упомянуть начало планомерного, комплексного исследования горных озер на территории Кавказа с привлечением диатомологов (Моисеенко и др., 2012; Соломина и др., 2013).

1.2. Физико-географическое описание районов исследования 1.2.1. Физико-географические характеристики Приэльбрусья По геоморфологическому районированию рассматриваемая территория находится в горной стране, в провинции линейных среднегорных и высокогорных хребтов в депрессии Большого Кавказа, области Центрального Кавказа (Большая Российская…, 2008; Собисевич и др., 2008). Главным структурообразующим геологическим компонентом является горная система – Большой Кавказ, осевой зоне которого соответствуют Главный и Боковой хребты (Новая Российская…, 2003а).

Горная система Большого Кавказа входит в состав Альпийско-Гималайской геосинклинальной области и имеет очертания крупного асимметричного мегантиклинория (Новая Российская…, 2003а).

Следствием антиклинального строения во внутренней высокогорной части Большого Кавказа на поверхность выходят наиболее древние осадочные, метаморфические и магматические породы:

верхнепротерозойские и нижнепалеозойские сланцы и гнейсы, прорванные гранитными интрузиями, нижнеюрские темные глины и др. (Новая Российская…, 2003а).

Национальный парк «Приэльбрусье» был создан сравнительно недавно (в 1986 г) (Новая Российская…, 2003б). Площадь парка – 100, 4 тыс. га. Основная задача его создания – охрана и регулируемое рекреационное использование памятников природы в р-не г. Эльбрус (5642 и 5621 м), г. Ушба (4700) и других гор расположенных в высокогорных районах Центрального Кавказа (Новая Российская…, 2003б) Для района Приэльбрусья характерны разнообразные (в первую очередь альпийские) формы горного рельефа (Большая Российская…, 2008;

В целом высокогорно-ледниковый http://www.zapoved.ru/catalog /135).

(альпийский) рельеф состоит из комплекса отдельных хребтов (Главного и Бокового), которые включают в себя вершины высотой более 4000-5000 м (в т.ч. г.

Эльбрус, 5642 м) (Новая Российская…, 2003а). К этим вершинам также относятся:

в Западном Кавказе — Домбай-Ульген (4046 м); в Центральном Кавказе — Шхара (5068 м), Дыхтау (5203 м) и др. (Большая Российская…, 2006, 2008).

Выделяются следующие генетические типы форм рельефа: обусловленные выветриванием и гравитацией; эрозионно-аккумалятивные, созданные текущими поверхностными водами; ледниковые; эоловые; антропогенные (Собисевич и др., 2008). В горных районах характерны активные сходы ледников, лавины, сели, камнепады оползни и др. (Большая Российская…, 2008; Собисевич и др., 2005) Оледенение широко распространено в области Большого Кавказа. Общее число ледников достигает 2047; они занимают 1430 км; Около 70% всех ледников и площади оледенения приходится на северный склон и 30% — на южный (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2008). Большая интенсивность оледенения северного склона объясняется его орографическими особенностями и большей заснеженностью в связи с метелевым переносом снега западными ветрами за гребень Водораздельного хребта. В Западном и Центральном Кавказе оледенение значительнее, чем в Восточном, где климат континентальнее.

Наибольшие площади ледников приходятся на самую высокую, центральную часть Кавказа, к которой относится и Приэльбрусье (Новая Российская…, 2003а). На сегодняшний день констатируется общее отступание ледников и сокращение площади оледенения (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2008).

Ледники и снега занимают значительную площадь всей территории км2 Национального Парка «Приэльбрусье»: или 15,3% 155,5 Горные ледники служат (http://www.zapoved.ru/catalog/characteristics/135/).

хранилищем водных ресурсов. Талые воды ледников принимают участие в питании рек. Долины рек врезаны на глубину 250-450 м и носят троговый характер, который обусловлен предшествовавшей ледниковой деятельностью; позже они были углублены эрозией, выработавшей современную разветвлнную сеть речных притоков (Панов, 1993; Ефремов и др., 2007; http://www.zapoved.ru /catalog /135).

Среди многочисленных озер Центрального Кавказа отмечены озера следующего генезиса: тектонические, карстовые, моренные (Большая Российская…, 2008). Большое количество озер приурочено к верховьям рек. Такие моренные озра расположены как правило у языков ледников. К ним относятся озера Азау, Башкара, Донгузорун и др. В низкогорных районах и на побережье так же выделяются: остаточно-лагунные, минеральные и грязевые озера (Большая Российская…, 2008).

В вершинном ярусе гор, на высоте более 3200 м в западной части, и около 4000 м в восточной части распространены гляцио-нивальные ландшафты с ледниками, снежниками, моренными валами и ледниковыми озерами (Новая Российская…, 2003а). Озерно-котловинный рельеф развит на небольших участниках в верховьях р. Малки. Кроме того, на описываемой территории имеются небольшие озерки, не оказывающие влияние на характер рельефа (Новая Российская…, 2003а).

Очень сложный рельеф территории, значительная разница абсолютных высот над уровнем моря, влияние ледников, близость Черного моря и большой объем обмена воздуха со свободной атмосферой, определяют резкое отличие климатических особенностей этого региона от других, даже близлежащих, делает возможность прогнозирования метеосостояния очень проблематичным (Большая Российская…, 2008; Собисевич и др., 2005).

Максимальное количество осадков выпадает летом, весной больше чем осенью и зимой. По данным многолетних наблюдений уже в октябре наблюдаются первые снегопады, но постоянный снежный покров устанавливается только в ноябре - декабре (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2008).

Метеорологические наблюдения показывают:

Для всех высот максимальная средняя месячная температура воздуха 1.

приходится на июль, за исключением высот более 4000 м, где максимум приходится на август месяц (Большая Российская…, 2006).

Для всех высот минимальная средняя месячная температура 2.

приходится на февраль (Большая Российская…, 2006).

С увеличением высоты над уровнем моря происходит понижение 3.

значений как максимальных, так и минимальных средних месячных температур воздуха (Большая Российская…, 2006).

4. Средняя месячная максимальная и средняя месячная минимальные температуры воздуха для всех высот возрастают монотонно с февраля, достигая в июле и августе высших значений, а затем так же монотонно уменьшаются, достигая минимума в феврале (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2006; 2008).

По территории Национального парка протекают две основные реки: Малка и е правый приток, р. Баксан. Другие крупные притоки р. Малки: Кызыл-кол, Шаукол, Ингушли, Харбаз и др. Основными притоки р. Баксан являются: Терскол, Донгуз-Орун, Баксан, Юсенги, Адыл-Су, Ирик-Чат, Курмычи, Губасанты-Су, Адыр-Су, Сылтран, Кыртык, Челмас и др. ( Большая Российская…, 2006, 2008).

Для высокогорной части Большого Кавказа характерны реки снежноледникового питания. Они имеют общие особенности: минимальные уровни наблюдаются зимой, когда таяние ледников дат ничтожное количество воды;

максимальный уровень приходится на июль и август, когда происходит таяние льдов и снежного покрова на поверхности ледников (Новая Российская…, 2003а;

Большая Российская…, 2008).

В Кавказком регионе, и в том числе в Приэльбрусье распространены следующие типы почв: в альпийском поясе встречаются: горно-луговые дерновые, большей частью неполноразвитые, щебнистые почвы; горно-луговые дерновоглеевые почвы, местами слабо сформированные, преимущественно на холодных склонах (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2008).

В субальпийском поясе: горно-луговые дерновые суглинистые почвы; горнолуговые дерновые, местами черноземовидные и горно-лугово-степные почвы, расположенные на тплых склонах и интенсивно используемые под выпас; горнолесные почвы под зарослями рододендрона в нижней части субальпийского пояса (они сильно каменистые, подстилаются обычно глинистыми сланцами) (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2008).

В лесном поясе: почвы под берзовым криволесьем (горно-лесные дерново-торфянистые бурые почвы); почвы под высокогорными березняками (бурые горно-лесные подзолистые почвы); почвы сосновых высокогорных лесов (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2008).

Горные ландшафты Кавказа. образуют три области (из которых две относятся территориально к Центральному и Западному Кавказу): Большой (Центральный) Кавказ, с господством горно-лесных, горно-луговых и гляциальнонивальных ландшафтов; Малый Кавказ с горно-лесными и горно-луговыми ландшафтами; Распределение ландшафтов в горах подчинено закономерностям высотной поясности. Субтропические лесные ландшафты распространены в нижнем ярусе южного склона Большого Кавказа и северного склона Малого Кавказа. Горно-лесные ландшафты являются господствующими в горах Большого и Малого Кавказа (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2006).

Для растительности территории Национального парка «Приэльбрусье»

характерна вертикальная зональность, которая определяется вертикальной зональностью климата (http://www.zapoved.ru/catalog/characteristics/135/).

Основными поясными типами растительности Кавказа (в т. ч. и для Приэльбрусья) являются: нивальный, субнивальный, альпийский субальпийский, горно-лесной и горно-степной (Новая Российская…, 2003а; Большая Российская…, 2006).

1.2.2. Физико-географические характеристики Кабардинской равнины К югу от Терека лежит Терско-Сунженская возвышенность с двумя антиклинальными хребтами — Терским и Сунженским (высотой до 926 м), разделнными синклинальной долиной Алханчурт. С запада и юга к возвышенности примыкают Кабардинская, Осетинская и Чеченская наклонные равнины (Большая Российская…, 2008).

Передовые хребты и гряды на Севере Западного и Центрального Кавказа имеют характер куэст и сложены породами верхнеюрского, мелового, палеогенового и неогенового возрастов; преобладают известняки, песчаники, флишевые и глинисто-мергелевые толщи (Новая Российская…, 2003а).

На обследованной территории поверхностные толщи рыхлых отложений имеют преимущественно лессовое происхождение. В передовых хребтах и грядах, в известковых породах, широко распространены процессы образования карста, в т.ч. карстовых воронок и озер (Новая Российская…, 2003а).

Таким образом, карстовые процессы приурочены к горизонтам известковой толщи верхней юры и верхнего мела. Именно карстовые процессы определили формирование всех обследованных на Кабардинской равнине озер. Помимо этого следует отметить, что значительные перепады температур (абсолютный максимум температуры воздуха в предгорной зоне может достигать +40°С, абсолютный минимум опускается до –32°С), способствуют процессам выветривания и карстообразования. (Большая Российская…, 2006, 2008).

Большая часть Кабардинской равнины включена в пояс горных степей. Горные степи занимают на Кавказе пояс от 1200-1300 до 1800-2000 м н. у. м., а иногда поднимаются и выше. К началу 90-х годов прошлого столетия степная растительность сохранилась только на более или менее крутых, сильнокаменистых склонах (Большая Российская…, 2006). Следует отметить, что интенсивное освоение степей, это общая тенденция для всей территории России (Смелянский, Елизаров, 2009), а особенности изменений в растительности для экосистем степной зоны, являются объектом достаточно пристального внимания (Новикова и др., 2011).

Физико-географические характеристики района Сочинского 1.2.3.

Национального парка.

Государственное учреждение «Сочинский национальный парк» расположен на юге Краснодарского края, в северо-западных предгорьях Большого Кавказского хребта. Рельеф территории горный, сильно расчлененный. Общая площадь парка составляет 191.3 тыс. га. На территории парка господствует субтропический климат, для которого характерны жаркое лето и мягкая, теплая зима (Большая Российская…, 2010; http://www.zapoved.ru /catalog /131).

Территория, где проводились исследования, представлена горными котловинами Западного Кавказа, где распространены низкогорные и среднегорные хребты высотой от 900 м на западе до 1800 м на севере (Большая Российская…, 2010). Для этого, более узкого и крутого макросклона Западного Кавказа типичен эрозионно-тектонический рельеф, расчлененный глубоковрезанными узкими долинами; встречаются каньоны, особенно в долине р. Мзымта (Большая Российская…, 2010).

В горах выражена высотная климатическая зональность, осложненная местными орографическими условиями; отмечена высокая лавиноопасность, особенно в верховьях рек Малая Лаба, Сочи, Мзымта и др. (Большая Российская…, 2010).

На территории Краснодарского Края насчитывается более 1000 озер, но их подавляющее большинство тяготеет к прибрежной зоне, и относятся к категориям дельтовых, лагунных, пойменных и просадочных озер; в грах встречаются ледниковые (Кардывач) и запрудные (Абрау) (Большая Российская…, 2010).

На территории Сочинского национального парка, на крайней восточной оконечности хребта Ачишхо, в 4 км к северу от пос. Красная Поляна, в 2.5 км от бывшей метеостанции, расположены четыре сравнительно крупных, сильно заросших озера, имеющих общее название – озера Хмелевского. Этим озерам даны названия: Большое, Восточное, Южное и Западное (http://www.zapoved.ru /catalog /131).

В районе бывшей метеостанции находится оз. Зеркальное, которое отличие от других близко расположенных озер, почти не заросло (http://www.zapoved.ru /catalog /131)..

Озера Хмелевского, как и озера в районе бывшей метеостанции, тектоничесие. Их образованию способствовало наличие обращенного рельефа – синклинальный прогиб в процессе разрушения стал широким гребнем хребта, а его вогнутая форма способствовала образованию отрицательных форм рельефа, будущих озерных котловин (http://www.zapoved.ru /catalog /131).

Все упомянутые озера бессточные. Ни один ручей не вытекает из озер и не впадает в них. Вода в озерах пресная, слабоминерализованная. В Южном озере она мутная, желтоватая, в остальных – прозрачная, бесцветная. По химическому составу вода в Большом и Восточном озерах хлоридно-кальциевая, а в Южном и Западном – гидрокарбонатно-кальциевая (http://www.zapoved.ru /catalog /131).

Из-за стоячего характера озерных вод здесь обильно распространена водно-болотная растительность. Озера Большое, Восточное и, особенно, Южное зарастают и постепенно деградируют. Обрамляющие озера территории покрыты буковым лесом с небольшой примесью клена. В последнее время, озера Хмелевского подвергаются значительному антропогенному воздействию: не санкционируемая застройка и не регламентируемый туризм (http://www.zapoved.ru /catalog /131).

ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ ОБСЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР И ПРИМЕНЕННЫХ

МЕТОДОВ АНАЛИЗА

2.1 Пробы озерных отложений и методы их анализа.

2.1.1 Отбор и обработка проб Структуру и объем первичного материала составили 252 пробы, отобранные на различные виды анализа, во время экспедиционных работ в 2009 - 2012 гг. Из них 14 проб было отобрано на диатомовый анализ из поверхностных осадков озр;

229 проб было отобрано на диатомовый анализ из колонок донных отложений (ДО); 6 проб воды было отобрано на химические виды анализа; 3 пробы были взяты из ледников обрамляющих исследованные озра. Пробы воды отбирали батометром «Руттнера», с глубины 1 м, в центральной части озер или на стоке непосредственно в бутыль, если было озеро проточное (Руководство …, 1977, 1992).

Пробы воды и льда (объемом 1 л) отбирали в полиэтиленовые бутыли фирмы «Nalgen» для анализа на содержание биогенных веществ и ионного состава;

кроме того заполняли пробирки (объемом 15 мл) для анализа на содержание микроэлементов (ICP-MC) (ICP-Water…, 2007). На месте отбора проб измеряли водородный показатель (рН), удельную электропроводность, окислительновосстановительный потенциал и концентрацию растворенного кислорода (Hakanson, 1983, Henriksen et al, 1992).

Поверхностные осадки отбирали стратометром ударно-замыкающего типа (с закрывающейся диафрагмой), снаряженного ударными трубками различной длины (от 25см до 40 см), которые использовались в зависимости от гранулометрического состава донных осадков и степени заиления дна озера. В некоторых случаях, если озеро было мелководное, поверхностные осадки отбирали специальным миниатюрным стальным совком с площадью рабочей части для отбора 10.5 X 5 см, путем снятия самого верхнего слоя осадков.

Колонки ДО отбирали в центральной части акватории озера на максимальной глубине (в зоне аккумуляции). Пробы отбирали двумя способами. На первом этапе пробы отбирали с надувной лодки, модифицированным стратометром Флегера с замыкающей клапанной системой. Стратометр опускали на дно и после вхождения ударной трубки в грунт и срабатывания замыкающего механизма стратометр медленно поднимали. Когда он оказывался недалеко от поверхности воды, резиновой пробкой закрывали его нижняя часть, чтобы при прохождении границы двух сред (вода-воздух) нижняя часть колонки ДО не вывалилась. После подъема стратометра на поверхность ударную трубку отделяли от него и замыкали резиновой пробкой сверху. В каждой точке стратометром отбирали 3 ДО (это делалось с целью получения достаточного количества образцов на все виды анализа).

Колонки ДО разрезали на берегу по слоям в 1 см или 0.5 см (в зависимости от плотности осадка). Если верхний слой осадка был сильно обводнен и плохо консолидирован то верхние образцы отбирали с интервалом в 1.5 см. Каждый образец помещали в пластиковый бюкс и плотно закрывали.

Для выдавливании колонки ДО использовался специальный штоковый поршень. Перед этой операцией, из верхней части трубки удаляли придонный слой воды, попавший в нее вместе с осадком. Придонный слой воды сливали в отдельные пластиковые бюксы.

Если результат отбора колонок ДО при помощи стратометра был удовлетворительным (по гранулометрическому составу осадка), то проводился повторный отбор. Для этого использовали надувной катамаран и размещенный на нем бур типа «бур Несье» (Nesje, 1992).

Поскольку верхняя неконсолидированная часть осадка (полужидкий сапропель) могла быть потеряна при бурении, образцы с глубины 0-250 мм дополнительно отбирали с помощью ящичного пробоотборника (box-corer) (Соломина и др, 2013).

При такой методике отбора, колонки ДО не разрезали на берегу, а перевозили в специальных пластиковых контейнерах (длиной 100-150 см и диаметром 100 мм) для дальнейшей послойной дифференциации колонки на отдельные образцы в лабораторных условиях.

Химические анализы проб воды проводили в лабораторных условиях и выполнялись по единым методикам, в соответствии с рекомендациями (Standart Methods, 1992; Mosello et al, 1993-1998; ICP-Water…, 2007), в лабораториях Института водных проблем РАН и Института геохимии и аналитической химии им.

В.И. Вернадского РАН, а также в Московском Государственном Педагогическом Университете. Аналитическая программа работ включала в себя определение рН, электропроводности (), Са2+, Mg2+, К+, Na+, щелочности (Alk), SO42-, Сl-, цветности (Цв), содержание органического вещества (ТОС) по перманганатной окисляемости, NO3-, NH4+, общего азота ТN, РО43-, общего фосфора ТР, Si.

Концентрации микроэлементов в подготовленных водных пробах определяли параллельно двумя методами: Sr, Al, Fe, Mn, Сr, Сu, Ni, Zn, Сd, Со, Рb, Аs - атомно-абсорбционным методом (GFAAS, Perkin-Elmer-5000, Corp. Norwalk, USA) с непламенной атомизацией (HGA-400) в Институте геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН и в Московском Государственном Педагогическом Университете: 60 элементов - методом индуктивно связанной плазмы на масс-спектрометрометре Plasma Quad-3 фирмы Fisons Instruments Elemental Analisis (Великобритания).

Определение возраста ДО водоемов проводили радиометрическим методом с использованием моделей датирования CRS и С1С на основе хронологии РЬ, в Институте геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН по стандартным методикам (Appleby, 1997; Appleby, Oldfield, 1978).

Были применены: литологические, геохимические, изотопные и другие методы изучения на базе института минералогии им. В.С. Соболева Сибирского отделения РАН (Дарьин, Калугин, 2012; Калугин и др., 2013). При этом осадок исследовали методом сканирующего РФА-СИ с шагом сканирования 0,2 мм (200 мкм). В каждой точке сканирования были определены содержания следующих элементов: K, Ca, Ti, V, Cr, Mn, Fe, Ni, Cu, Zn, Ga, As, Br, Rb, Sr, Y, Zr, Nb.

Отобранные на диатомовый анализ пробы озрных осадков обрабатывали двумя способами: путем обогащения в тяжелой кадмиевой жидкости (CdJ) и без обогащения, путем дезинтеграции осадка в перекиси водорода (H2O2).

В первом случае, техническую обработку образцов проходи по стандартной методике (Диатомовый анализ, 1949,), которая была усовершенствована в Институте озероведения РАН (Курочкина, Давыдова, 1973). Основные этапы количественной обработки образцов изложены в монографии Н.Н. Давыдовой (Давыдова, 1985), в которой приводится наиболее распространенная схема этапов обработки образцов на диатомовый анализ путем обогащения (Schrader, 1974). По этой схеме были обработаны образцы из колонок ДО озр Донгузорун и Зеркальное. Пробы обрабатывались в лаборатории диатомового и споровопыльцевого анализа Института геологии КарНЦ РАН.

Во втором случае, был применен метод обработки проб, предложенный И.

Ренбергом (Renberg, 1990), и модифицированный сотрудниками кафедры микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, где и были обработаны все пробы из поверхностных осадков озр: Комсомольское, Верхнее Турье, Среднее Турье, Нижнее Турье, Донгузорун, Верхнее Башкоринское и Нижнее Башкоринское. В поверхностных осадках двух последних озр панцири диатомовых водорослей отсутствовали. Кроме того, методом дезинтеграции и центрифугирования без обогащения, были обработаны образцы из колонок ДО следующих озер: Каракль, Верхнее Хаймашинское и Нижнее Хаймашинское.

Для всех обработанных образцов были изготовлены постоянные препараты.

В каждом из них было подсчитано от 200 до 500 створок диатомовых водорослей.

Объем подсчитанной выборки створок определялся процентными пропорциями идентифицированных низших таксонов (уровня вида и ниже), которые содержались в препарате.

Для определения таксономического состава диатомовых водорослей были использованы отечественные и зарубежные определители диатомовых водорослей (Забелина и др., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991а, 1991б; Hofmann et al, 2011).

Всего в пробах было определено более 400 низших таксонов (видов и разновидностей) из которых более 200 вошли в списки таксонов-индикаторов сапробности, температурной и рН – приуроченности (Прил.1. табл.1).

Исследования постоянных препаратов проводились на различных моделях световых микроскопов, оснащенных 100-кратными масляно-иммерсионными объективами с нумерической апертурой 1,25. Параллельно проводили микрофотосъемку с использованием разных моделей цифровых фотокамер.

Электронно-микроскопические исследования проводили на сканирующих электронных микроскопах (СЭМ) моделей Jeol JSM-6380 и CamScan S2 в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологическом ф-та МГУ имени М.В. Ломоносова.

2.1.2. Графический анализ диатомовых комплексов Исследования трансформаций диатомовых комплексов проводился методом графического анализа разработанного Л.В. Разумовским (Разумовский Л.В., 1997, 2004). При построении графиков по оси абсцисс откладывается число идентифицированных таксонов видового и более низкого рангов (далее в тексте – таксонов), а по оси ординат – их относительная численность. Таксоны ранжируются по показателю относительной численности в сторону его уменьшения. По относительной численности таксоны разделяют на группы:

доминирующие (обычно не менее 8-10 % от комплекса), сопутствующие (более 1-2 %) и редкие (обычно менее 1 %). В результате, в линейной системе координат строится исходный график или гистограмма (рис.1).

–  –  –

Рис. 1. Методика графического анализа в линейной и логарифмической системе координат (по Разумовскому Л.В., Моисеенко (2009), с сокращениями).

Анализ полученных графиков (гистограмм) проводился по упрощенной схеме: в линейной и логарифмической системе координат. В логарифмической системе координат анализируются не сами графики, а их тренды, представленные результирующими прямыми линиями (см. рис.1). Анализ в полулогарифмической системе координат был признан для используемых объектов малоэффективным и не проводился.

Кроме того, в линейной системе координат у полученных графиков или гистограмм всегда образуется «хвост» состоящий из редких и случайных таксонов, имеющих незначительную относительную численность в комплексе (рис. 2а, б).

В отличие от доминирующих и сопутствующих таксонов, представляющих собой некую устойчивую, экологически адаптированную совокупность, в хвостовой части гистограммы располагается «хаотизированная» часть диатомового комплекса. Это представители таксонов, присутствие или отсутствие которых в каждом биотопе имеет спорадический или случайный характер. Общая совокупность этих таксонов полностью попадает под определение «статистический шум».

Доминирующие и сопутствующие таксоны составляют около 2/3 от общей относительной численности в комплексе (Анализ данных..., 1999). Это приблизительно соответствует 2 (где – стандартное отклонение при нормальном распределении).

Поэтому, в логарифмической системе координат результирующие линии строились двумя способами: с учетом всего спектра таксонов (чтобы не потерять часть информации) и только с учетом доминирующих и сопутствующих таксонов.

В последнем случае 1/3 от общей относительной численности, т.е. «хвост»

гистограммы, не учитывалась.

Во всех случаях, в логарифмической системе координат, для (R2), результирующих линий рассчитывался коэффициент детерминации позволяющий оценить статистическую достоверность проводимых графических построений.

Достоверность оценивается по коэффициенту корреляции (r), который считается удовлетворительным (достоверным), если он более 0.75 (соответственно R2 0.57). Кроме того был проведен расчет минимального корреляционного ряда n при котором с вероятностью Р = 1- можно утверждать, что 0 при данном r (Дмитриев, 1995).

% 35

–  –  –

Рис. 2. Методика анализа таксономической структуры диатомовых комплексов с учетом и без учета редких таксонов в озерах малой (а) и средней (б) размерности (по Разумовскому Л.В., 2012).

2.1.3. Унификация биоиндикационных методов В работе применяется способ расчета численных значений рН и температуры в озрах, разработанный в лаборатории гидроэкологии и оценки качества вод ФГБУН РАН (Разумовский Л.В., 2008 а, б; Моисеенко, Разумовский Л.В., 2009).

Основной инновацией при подобном способе расчета является принцип унификации биоиндикационных методик. В качестве образца была взята методика расчета индекса сапробности (S) по Сладечеку (Sldeek, 1973)

s k, S i

k где si–индивидуальное численное значение для каждого таксона-индикатора, а k – коэффициент относительного обилия, рассчитанный по шестиступенчатой шкале (Руководство по гидробиологическому мониторингу …, 1992).

При расчете рН и температуры озрных вод был применен аналогичный метод, что и при расчете численных значений S:

ph k ; Тo t k, i рН i k k где phi и ti –индивидуальные численные значения для каждого таксонаиндикатора.

При наличии данных, представленных для данного таксона в виде (t min t max) численного интервала, рассчитывается его среднее значение: t i ;

( phmin phmax) phi.

Исходной информационной базой данных для расчета численных значений параметров гидросреды послужила работа С.С. Бариновой с соавт. ( 2006).

В рамках тех методологических подходов, которые были разработаны ранее Л.В. Разумовским и Т.И.

Моисеенко, для расчетов индексов температурной приуроченности и рН-приуроченности (Разумовский Л.В., 2008 а, б; Моисеенко, Разумовский, 2009), автором были сформулированы и предложены следующие правила расчета индивидуальных численных значений сапробности (si):

1. Все таксоны низшего ранга – виды, разновидности, формы (далее в тексте таксоны), имеющие индивидуальные численные значения сапробности (si), группируются по четырем зонам сапробности, к которым они принадлежат. Для каждой зоны сапробности рассчитывается средняя сапробная валентность или среднее значение индивидуального индекса сапробности (si).

2. Для расширения списка таксонов индикаторов было предложено следующее:

- если вид имеет конкретное численное значение сапробности (сапробную валентность), а разновидность или форма только принадлежность к той же зоне сапробности, то данной разновидности или форме присваивается то же индивидуальное численное значение сапробности (сапробная валентность);

- если вид имеет конкретное численное значение сапробности (сапробную валентность), а для разновидности или формы не установлена принадлежность к той или иной зоне сапробности, то данный таксон позиционируется, как принадлежащий к той же зоне сапробности, в которую попадает индивидуальное численное значение (сапробная валентность) установленное для данного вида;

- если для вида установлена только принадлежность к той или иной зоне сапробности, без установления конкретного численного значения, то разновидности и формы позиционируются, как принадлежащие к той же зоне;

- если для разновидности имеется конкретное численное значение сапробности (сапробная валентность), а для вида не установлена принадлежность к той или иной зоне сапробности, то данный вид позиционируется, как принадлежащий к той же зоне сапробности.

3. После проведения вышеупомянутых расчетных операций, всем таксонам, не имеющим индивидуальной сапробной валентности, присваивается средняя сапробная валентность той сапробной зоны, которая для них была установлена.

4. Если для таксона отмечено распространение в нескольких зонах сапробности, то ему присваивается значение, рассчитанное путем суммирования средней сапробной валентности каждой из зон, где отмечено его распространение.

При формировании списка таксонов-индикаторов сапробности была спользована традиционная классификация зон сапробности: – ксеносапробная зона; о – олигосапробная зона; – бета-мезосапробная зона; – альфа мезосапробная зона (Руководство…, 1992). Предложенная методика расчета индивидуальных индексов сапробности (si) позволила существенно расширить список таксонов-индикаторов сапробности и уточнить полученные расчеты.

2.2. Характеристики обследованных озёр Всего было обследовано 26 водоемов (озр и прудов) проточного и непроточного типа различной размерности от малой (менее 1 км2) до сверхмалой категории (менее 0,01 км2). Кроме того были изучены образцы из 3-х ледников, расположенных в непосредственной близости от озр: ледник Донгуз-Орун, Башкоринский ледник и ледник Азау.

Из обследованных водоемов, 15 располагаются в Республике КабардиноБалкария, 10 – в Краснодарском крае и 1 – в Республике Карачаево-Черкесия.

Отбор проб на диатомовый анализ был осуществлен из 10 озр (рис. 3, 4).

Озеро ледника Донгуз-Орун-Кель (Оз. Донгузорун) (4301348 с.ш. и 4202963 в.д.) расположено в верховьях долины р. Баксан (Центральный Кавказ) на высоте 3 100 м н. у.м. Озеро имеет неправильные, вытянутые вдоль долины очертания. Длина озера 650 м, ширина – 220 м, максимальная глубина –14 м. Озеро проточное, из него вытекает р. Донгузорун – правый приток р. Баксан. Озеро образовалось путем подпруживания реки одноименным ледником, который располагается на северном склоне Большого Кавказского хребта. К середине августа акватория озера заметно сокращается, образуя протяженные песчаннотравянистые марши (рис. 5). Максимальная глубина в этот сезон: 10-12 м. Питание озера ледниковое.

Пробы из оз. Донгузорун отбирались дважды. В 2009 г пробы были отобраны сотрудниками ИВП РАН. Отбор проводили с надувной лодки, стратометром ударно-замыкающего типа, с глубины 10, 5 и 12 м. Были получены две колонки очень мелкого, песчано-глинистого осадка, с отчетливой слоистостью, начиная с верхних 5-6 см. Длина колонок составила 10 и 14 см. Осадок очень плохо удерживался в трубке стратометра, несмотря на замыкающий механизм.

Повторный отбор был проведен сотрудниками ИГ РАН в 2012 г., в зоне максимальных глубин, по той же методике, которая была применена на оз.

Каракль. В результате была отобрана колонка озерных осадков длиной 40 см.

Диатомовый анализ проводился для образцов из верхних участков колонки, через 0.5 см, в интервале 0-25 см.

Рис. 3. Карта – схема расположения озер в Приэльбрусье (Республика Кабардино-Балкария), где были отобраны диатомовые комплексы из поверхностных осадков.

Рис. 4. Карта – схема расположения колонок донных отложений отобранных на диатомовый анализ из озер Западного и Центральног Кавказа. Цифрами обозначены: 1- оз. Зеркальное; 2 - оз. Каракель; 3 - оз. Донгузорун; 4 - оз. Верхн. Хаймашинское;

5 - оз. Нижн. Хаймашинское.

Рис. 5. Общий вид озера Донгузорун со стороны песчаного марша.

Озёра Верхнее и Нижнее Башкоринское (Ущелье Адыл-Су) (4301264 с.ш. и 4204347в.д.). Верхнее Башкоринкое озеро расположено на высоте 2 575 м, а Нижнее Башкоринское – на 100-150 метров ниже. Оба упомянутых озера питает Башкоринский ледник, образовавший морену, которая разграничила Верхнее и Нижнее Башкоринские озра. Верхнее Башкоринкое озеро достаточно крупное, с неправильными очертаниями и большим числом каменистых заливов (рис. 6).

Приблизительная площадь водного зеркала более 1 км2 в меженный период. Дно глубокое (до 32 м) с очень неровным рельефом, который осложнен мореными грядами, проходящими по его дну. Отобрать колонку осадков стратометром не удалось. После многочисленных попыток удалось поднять только придонный слой воды. Взмученный в придонной воде осадок напоминает тот, который был поднят с озера у ледника Донгуз-Орун. Нижнее Башкоринское озеро начинается с ледника, который спускается с морены, и по своим очертаниям напоминает начало реки. В обоих озрах были отобраны пробы на химический состав воды. На химический анализ были так же отобраны пробы воды из ледника, который дает начало Нижнему Башкоринскому озеру.

Озеро Комсомольское (4301956 с.ш. и 4204835в.д.), расположено на высоте 1 460 м над уровнем моря, в 30 км по дороге на г. Тырнауз от турбазы отдыха Кабардино-Балкарского университета (КБГУ). Ширина озера 300 м, а длина

– 400 метров (рис. 7). Озеро Комсомольское является искусственным водоемом, созданным 50 лет назад; кроме того, около 20 лет назад оно было спущено. Озеро используется преимущественно для отдыха местных жителей и в состав ни одного из заказников или ландшафтных заповедников не входит.

Руководствуясь этими обстоятельствами, с глубины 5 м, были отобраны две колонки донных отложений (6 и 10 см). Десятисантиметровая колонка донных отложений была порезана с интервалом 1 см по всей длине. Все образцы оказались сильно заиленными, и пронизанными полусгнившими остатками водных растений.

«Турьи» озера (4301558 с.ш. и 4203528 в.д.). Озра расположены выше поселка Эльбрус, если подниматься около 5-6 км по направлению к леднику Ирик, вверх по долине. Башкоринский ледник располагается напротив озер, через долину.

Самое большое из озр называетя Улу-Кль (2535 м). Все три озера как-бы «вписаны» в склон горы и образуют единый каскад (рис. 8, 9).

Рис.6. Общий вид с берега озера Верхнее Башкоринское.

Рис.7. Общий вид с берега озера Комсомольское.

Рис.8. Общий вид Верхнего Турьего озера.

Рис. 9. Общий вид Среднего Турьего озера и каскада Турьих озер.

Из первого, самого большого озера (Улук-Кль), вытекает родник, втекает во второе (меньшее), а затем ручей попадает в самое маленькое (нижнее) и там заканчивается. Озра очень малы: 20м18м; 15м12м; 10м6м.

Пробы на диатомовый анализ были отобраны во всех трех озрах, а пробы воды – только в двух верхних, из-за сильного загрязнения, вследствие водопоя, который осуществляется на этом озере. Озера мелкие. Самое глубокое – Верхнее (1,5-2 м).

Озеро Ледника Гарабаши (Азау); склон Эльбруса (43 17 002 с.ш. и 42 26 793в.д.). Озеро расположено на склоне г. Эльбрус и имеет приледниковое питание и происхождение (рис. 10). Высота над уровнем моря составляет 3178 м. Длина озера около 300 м, ширина (максимальная) – 180 м. Берега озера образуют несколько небольших заливов (плесов). Озеро проточное. Гидродинамический режим определяется интенсивностью поступления вод из ледника Гарабаши.

Пробы донных осадков были отобраны в центре озера, с глубины 14.5 м. Осадок представлен коричневатыми, глинистыми разностями с большим количеством мелкообломочных, слабоотсортированных включений. В озере были отобраны пробы на химический состав воды и на диатомовый анализ. На химический анализ были также отобраны пробы воды из ледника Гарабаши.

Озеро Верхнее Хаймашинское. Озеро расположено на территории Кабардинской равнины. Высота над уровнем моря составляет 1581.5 м. Его координаты: 43 37 714 с.ш.. и 42 00 877 в.д. Озеро состоит из двух овальных частей (рис. 11). Значительная часть акватории заросло высшей водной растительностью. Озеро имеет карстовое происхождение. Его длина около 100 м, а ширина – 65 м. Озеро бессточное. Используется для водопоя крупнорогатого скота.

Были отобраны 3 колонки донных осадков с глубины 11.5 м в центре озера и пробы химического состава воды. Длина отобранных колонок: 16.5; 18.5 и 43 см.

Озеро Среднее Хаймашинское. Озеро расположено на территории Кабардинской равнины. Высота над уровнем моря составляет 1415 м. Его координаты: 43 37 782 с.ш. и 42 02 272 в.д. Озеро имеет округлую форму (рис.

12). Озеро карстового происхождения. Его длина около 55 м, а ширина – 50 м.

Озеро бессточное. Используется для водопоя крупнорогатого скота. Колонки донных осадков не отбирались. Были отобраны пробы на химический состав воды.

Рис.10. Общий вид с берега озера ледника Гарабаши (Азау).

–  –  –

Рис. 12. Озеро Среднее Хаймашинское.

Озеро Нижнее Хаймашинское (43°36'55" с.ш., 43°04'38" в.д.), расположено на высоте 1370 м н. у.м., относится к категории малых озер (6055 м) и имеет округлые очертания (рис.13). Озеро окружено со всех сторон обрывистыми берегами высотой более 20 м, что затрудняет его использование для водопоя крупного рогатого скота (в отличие от Верхнего и Среднего Хаймашинских озер).

Вода в озере чистая, прозрачная, а глубина не превышает 2.5 м. Дно озера не подвержено заилению, а зарастание акватории высшей водной растительностью незначительное. Озеро имеет карстовое происхождение. Питание озера снежнодождевое.

Рис. 13. Озеро Нижнее Хаймашинское.

Донные осадки были отобраны в центральной части озера, в точке, где были отмечены наибольшие глубины (2.5 м). Отбор проводился с лодки, при помощи стратометра ударно-замыкающего типа. В результате получены три колонки донных отложений длиной: 48 см, 35 см и 28 см. Колонки донных отложений были разрезаны с интервалом в 1 см.

Озеро Большое – самое крупное в группе Хмелевских озер (43°43.03' с.ш. и 40°11.98' в.д.). Его площадь составляет 9390 м2; длина – 194 м; максимальная ширина – 82 м; максимальная глубина – 2 м.

Озеро лежит в овальной котловине, вытянутой с северо-запада на юговосток, с наибольшим расширением в юго-восточной части (рис. 14). Урез зеркала воды расположен на высоте 1752.2 м н. у.м. Питание озера осуществляется за счет атмосферных осадков, талых вод и, в меньшей степени, грунтовых вод. Вода озера имеет слабокислую реакцию (рН 5.0-6.4) и отличается слабой минерализацией (не более 20 мг/л).

Рис.14. Центральная часть оз. Большого.

Максимальная температура воды в озере наблюдается в июле (около +14 о С). Зимой оно промерзает полностью, до дна. На озере развита высшая водная растительность, состоящая из осок и мха (озеро заросло на 60-70%). На дне озер формируется мощный слой отмершей водной растительности.

Озеро Зеркальное. Его точные координаты 43°43.38'74" с. ш. и 40°10.23'17" в. д. Это высокогорное озеро (1888 м н. у.м.) можно отнести к категории сверхмалых (менее 0,01 км2). Его ширина – 57 м, длина – 60 м, максимальная измеренная глубина 2.3 м. Озеро имеет правильную, близкую к округлым очертаниям, форму (рис. 15). Озеро непроточное, поступление воды смешанное, снежно-дождевое. В силу мелководности, температурная стратификация отсутствует. Зимой озеро промерзает до дна (рис. 16). Для реконструкций в новейшее время, оз. Зеркальное обладает рядом преимуществ. Оно небольшое по площади, мелководное и находится на открытом пространстве. Поэтому загрязняющие вещества из атмосферы сразу поступают на дно и отлагаются в осадках. Иначе говоря, озеро является природной седиментационной ловушкой.

В июле 2012 г были отобраны 3 колонки донных отложений длиной: 22 см, 31 см и 35 см. Отбор проводили стратометром, в центре озера с лодки, с наибольших глубины (2.2 м). Самая длинная из колонок (35 см) была разрезана с интервалом в 1 см и в дальнейшем обработана на диатомовый анализ.

–  –  –

Рис 16. Озеро Зеркальное зимой.

Озеро Каракёль (43°26'39" с.ш., 41°26'31" в.д) расположено в пределах западной высокогорной провинции Большого Кавказа, в долине р. Теберда.

Долина этой реки простирается преимущественно с юго-запада на северо-восток. В районе расположения оз. Каракль ширина долины составляет 1000-1200 м (рис.17, 18). Озеро находится на высоте 1335 м н. у.м., имеет овальную форму и вытянуто в направлении простирания долины. Длина озера – 280 м, ширина – 140 м; основные глубины равны 6-11 м. По мнению Г.К. Тушинского, оз. Каракль образовалось путм подпруживания ледниковых потоков моренной грядой, которая в настоящее время окружает озеро с юго-западной, западной и северо-западной сторон (Тушинский, 1949).

Существует ряд признаков многокомпонентного режима питания оз.

Каракль. Высока вероятность, что в это бессточное озеро поступает небольшая часть стока р. Теберда (Соломина и др., 2013). Такое предположение обосновано тем, что абсолютные высоты дна озера (1325-1330 м) соответствуют гипсометрическому уровню русла р. Теберда. Предполагают, что в питании озера довольно существенна роль и подземной составляющей.

По берегам озера произрастают преимущественно сосновые леса. Возраст наиболее старых сосен, растущих на морене, обрамляющей озеро, около 180-200 лет (Соломина и др., 2013).

–  –  –

Условные обозначения: + – положительная (кондиционная) характеристика выделенного параметра; – отрицательная (некондиционная) характеристика выделенного параметра; - эталонные озера;

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ СОВРЕМЕННЫХ

ОЗЕРНЫХ ОСАДКОВ

3.1. Таксономический состав диатомовых комплексов В пробах из оз. Донгузорун в поверхностном слое осадков, и в верхнем слое в 1 см, было отмечено, при подсчете 250 створок в препарате, приблизительно равное число низших таксонов (34 и 38 таксонов соответственно) (Прил. 1. табл. 1).

Процентные соотношения и таксономический состав доминирующей группе таксонов несколько отличаются, что объясняется уже начавшимися процессами изменения прижизненных пропорций в верхнем слое осадков.

В доминирующую группу в обоих комплексах входят следующие таксоны:

Ceratoneis arcus1,2 (8,4 и 16%), Cymbella ventricosa (23,2 и 19,6%), Diatoma hiemale var.

mesodon (19.6 и 16.4%). Максимального таксономического разнообразия достигают представители родов: Cymbella (11 таксонов), Achnanthes (6 таксонов), Gomphonema (5 таксонов) и Pinnularia (5 таксонов) (Прил. 1. табл. 1).

Пробы из Турьих озр представлены достаточно разнообразным составом диатомовых водорослей. В Верхнем Турьем озере идентифицировано 24 низших таксона, в Среднем Турьем озере – 30, в Нижнем Турьем озере – 32 (всего, во всех трех озерах – 55 низших таксона). Очевидно, что в каждом нижележащем озере биоразнообразие увеличивается (Прил. 1. табл. 1). Во всех трех озрах в группу доминирующих таксонов входят: Amphora ovalis (8.4; 6.4 и 7.6%), Cymbella ventricosa (18.8; 8.4 и 21.2%), Navicula cryptocephala (12.4; 19.2 и 8.4%). В двух озерах (Среднем Турьем и Нижнем Турьем) доминирует только Gomphonema olivaceum (12 и 9.6%), а в Верхнем и Нижнем Турьем только Gomphonema angustatum (5.2 и 12.4%, вместе с разновидностями). Только в Верхнем Турьем доминируют: Fragilaria lapponica (20.8%) и Navicula radiosa (9.6%). Только в Среднем Турьем доминирует Cymatopleura solea (20%) ________________________________________________________

Авторы указанных в тексте таксонов приведены в приложении 1.

Списки таксонов сформированы из всех номенклатурных названий включая синонимы.

Максимального таксономического разнообразия достигают представители родов: Achnanthes (4 таксона), Cymbella (7 таксонов), Gomphonema (8 таксонов), Navicula (8 таксонов), Nitzschia (7 таксонов), Pinnularia (6 таксонов) (Прил. 1. табл. 1).

В озере Комсомольское таксономическое разнообразие (при подсчете 250 створок на препарат) не велико (30 таксонов), что объясняется большим количеством таксонов, входящих в доминирующую группу (7 таксонов). В группу доминирующих таксонов входят: Cymbella helvetica (22.4%), Fragilaria lapponica (12.8%), Fragilaria brevistriata (5.2%), Fragilaria construens f. binodis (5,6%), Fragilaria construens f. venter (13.2%), Fragilaria leptostauron var. dubia (9.2%), из которых 6 таксонов относятся к одному роду (Fragilaria). Этот род достигает максимального таксономического разнообразия в комплексе (8 таксонов). В эту же группу можно так же отнести представителей рода Cymbella (4 таксона) (Прил. 1. табл. 1).

Биогеографические и экологические характеристики диатомовых 3.2.

комплексов Для современных, поверхностных осадков озр Донгузорун, Комсомольское и Турьих был проведен ряд дополнительных исследований, с целью определения экологических характеристик идентифицированных диатомовых комплексов. В качестве базового объекта были выбраны Турьи озера. Это было сделано по двум причинам. Во-первых, именно в этих озрах изучение колонок донных отложений не проводилось из-за большого количества обломочного материала, скопившегося на дне этих водоемов. Во-вторых, эти проточные водоемы представляют собой единую гидрологическую структуру, а изменение экологических параметров идентифицированных комплексов могли предоставить дополнительную информацию для уточнения биоиндикационных признаков отдельных таксонов.

Все виды, отмеченные в Турьих озрах, объединены в три классификационные группы по своей биогеографической приуроченности: арктические, бореальные и космополитные (рис. 19). Наиболее многочисленная группа – космополитные формы, составляющие более половины от всех идентифицированных в препаратах створок диатомовых водорослей. В Верхнем Турьем они составляют 51.2%, в Среднем Турьем – 64.4%, в Нижнем Турьем – 62.4%.

–  –  –

Рис.19. Процентные соотношения биогеографических групп диатомей в Турьих озерах (1 – Нижнее Турье; 2 – Среднее Турье; 3 – Верхнее Турье).

Наименее многочисленная группа представлена арктоальпийскими формами.

Процентная доля этой группы наиболее отличается во всех трех озрах (рис.19). В Верхнем Турьем озере, где выходит источник, питающий озера, составляющая арктоальпийских форм наиболее многочисленна (28.8%). В наиболее проточном, Среднем Турьем озере, арктоальпийских форм меньше всего (5.6%). Их так же достаточно мало в Среднем Турьем озере (8.8%). Следует отметить, что наибольшее количество космополитных форм приурочено именно к Среднему Турьему озеру.

Вероятно, за счет наибольшего преобладания арктоальпийских форм, группа бореальных видов менее всего представлена в Верхнем Турьем озере (20%). В Среднем и Нижнем Турьем озере бореальная группа составляет соответственно 30% и 28.8% (см. рис. 19).

Малые размеры Турьих озр определяют почти полное отсутствие планктонных форм. В Верхнем Турьем озере планктонные формы полностью отсутствуют. В Среднем Турьем и Нижнем Турьем озрах планктонные формы составляют только 0.4% и 0.8% соответственно (рис.20). Наибольшая проточность Среднего Турьего озера определяет наименьшую долю обрастателей в нем (34%). В Верхнем и Нижнем Турьем озере приблизительно одинаковая доля обрастателей (58% и 61.6% соответственно).

По отношению к солености воды (галобность) во всех трех озрах были идентифицированы четыре группы: мезогалобы, галофилы, индифференты и галофобы. Наиболее многочисленную группу составляют индифферентные формы, причем их относительная численность увеличивается от Верхнего Турьего озера к Нижнему Турьему озеру: 60.8%, 70.8%, 72.4% (рис. 21).

Водный поток, поступающий в Верхнее Турье озеро, обуславливает дополнительную минерализацию воды, поэтому группа галофилов наиболее многочисленна в Верхнем Турьем озере (30%) (рис.21). Соответственно, в Среднем и Нижнем Турьих озрах процентная доля этой группы уменьшается (24% и 16.8% соответственно). Мезогалобы – группа наименее подверженная влиянию общего загрязнения, наиболее распространена в Нижнем Турьем озере (6%). В Верхнем и Среднем Турьем озрах эта группа составляет 3.6% и 4.4% соответственно.

–  –  –

0% 20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

–  –  –

наиболее чистом Верхнем Турьем озере (5.6%) и в наиболее загрязненном Нижнем Турьем озере (4.8%). В наиболее проточном Среднем Турьем озере представителей этой группы сравнительно мало (0.8%).

По климатической приуроченности диатомовый комплекс в оз. Комсомольское разделяется на три группы: арктоальпийскую (3.2%), бореальную (50.8%) и космополитную (46%). Незначительное представительство чистоводных арктоальпийских видов свидетельствует о достаточно высоком трофическом статусе этого водоема (рис. 22).

–  –  –

Рис.22. Соотношение биогеографических групп диатомовых в оз. Комсомольское.

В этом, достаточно обширном по размерам водоеме, при идентификации относительной численности экологических групп было зафиксировано очень малое количество планктонных форм (0.4%) (рис. 23). Отчасти это связано с отбором проб в меженный сезон, когда относительная численность этой экологической группы минимальна. Кроме того, отличительной особенностью этого озера является значительное распространение сукцессии обрастателей, т.к. дно озеро фактически полностью заросло высшей водной растительностью, что также указывает на трофический статус этого водоема. Соответственно, относительна доля обрастателей в диатомовом комплексе, очень высока и составляет 90.8 %. На долю донных (бентосных) диатомовых приходится только 8.8% от общей численности в диатомовом комплексе.

По отношению к минерализации были выделены три группы: индифференты, галофилы и галофобы (рис. 24). Следует отметить полное отсутствие в диатомовом комплексе группы мезогалобов. Наиболее многочисленна группа индифферентов (78%). Группа галофилов составляет 20% от общего состава. На долю галлофобов приходится 2%.

–  –  –

Рис. 23. Соотношение групп диатомей в Рис. 24. Соотношения групп диатомей в оз.

оз. Комсомольское по местообитанию. Комсомольское по галобности.

В озере Донгузорун был проанализирован как диатомовый комплекс из поверхностного слоя осадков, т.е. сформировавшийся в текущий сезон вегетационной активности, так и диатомовый комплекс из верхнего слоя, с глубины в 1 см, где уже начинаются процессы литогенеза и обеднения флористического состава за счет растворения и разрушения наиболее панцирей диатомовых водорослей.

По географической приуроченности в обоих образцах были выделены три группы видов: арктоальпийские, бореальные и космополиты (рис. 25). Процентные пропорции между этими группами заметно отличаются в диатомовом комплексе из поверхностного слоя осадков и в том, который уже подвергся процессу захоронения.

В приповерхностном слое осадка отмечено преобладание космополитной группы видов (46.8%). Бореальные и арктоальпийские формы соответственно достигают относительной численности 30% и 23.2% (рис. 25). В верхнем слое осадков процентные пропорции между этими группами меняются. Процентная доля космополитов и арктоальпийских форм уменьшается (43.6% и 18.4%, соответственно), а относительная численность представителей бореальной группы увеличивается до 38% (рис. 25).

–  –  –

Рис. 25. Соотношения биогеографических групп в оз. Донгузорун (1 – верхний интервал колонки (0-1 см); 2 – поверхностный слой осадков).

В поверхностном слое осадков отмечено преобладание группы обрастателей (83.6%) (рис. 26). Второй по численности экологической группой являются донные (бентосные) формы (12.8%). Планктонные формы составляют только 3.6% от комплекса, что вероятно вызвано теми же причинами, которые были упомянуты при обсуждении флористического состава оз. Комсомольское (см. рис. 23). Анализ диатомового комплекса из верхнего слоя продемонстрировал полное отсутствие планктонных форм, которые, обладая более тонкостенными кремнеорганическими панцирями, подверглись процессу разрушения.

Процентные пропорции между группами обрастателей и донными формами так же несколько изменились:

обрастатели составляют 84.8% от комплекса, донные – 15.2%.

По отношению к минерализации (галобность) так же наблюдается искажение исходных, прижизненных пропорций. В приповерхностном слое осадков, который является носителем наиболее объективной информации, процентные пропорции между группами таковы: индифференты – 59.2%, галофилы – 38.8%, галофобы – 2% (рис. 27). В диатомовом комплексе из верхнего слоя осадков полностью отсутствует представители группы галофобов, относительная доля галофилов увеличивается до 44%, а относительная доля индифферентов уменьшается до 56%.

–  –  –

3.3. Графический анализ диатомовых комплексов из современных озерных осадков Для озр, расположенных в районе Приэльбрусья анализ проводился в линейной и билогарифмической системах координат, т.к. данные объекты имеют одну категорию размерности (малые озера) и расположены в одной ландшафтноклиматической области.

Судя по единому ряду трансформации, который был построен для этих озр, они не испытывают выраженной антропогенной нагрузки (рис. 28) (Разумовский, 2013, 2014б). Гистограммы, построенные для озер Комсомольское, Верхнее Турье, Нижнее Турье и Донгузорун имеют достаточно пропорциональные очертания, и выраженный экспоненциальный характер распределения (Шитиков и др., 2005).

Однако характер распределения таксономических пропорций в оз. Среднее Турье и в верхнем слое осадков из оз. Донгузорун, имеют смешанный тип распределения между логистическим и экспоненциальным (см. рис. 28). Это не является свидетельством негативных нагрузок на данные экосистемы, но позволяет сделать заключение о наличии дополнительных факторов, «усложняющих» исходные параметры «простой» экосистемы, в категорию которой относятся малые озра (Разумовский 2013б, 2014б).

% 25 Рис. 28. Таксономические пропорции в диатомовых комплексах из поверхностных осадков озр Приэльбрусья (линейная система координат).

Принадлежность к единой ландшафтно-климатической совокупности позволила сразу же применить анализ в логарифмической системе координат без учета редких таксонов. Полученные результирующие линии расположены на графике фактически параллельно (рис. 29). Такая генерация результирующих линий указывает на наличие определяющего параметра анализируемых экосистем. В данном случае

–  –  –

% 100 Вероятно, именно наличие фактора проточности, стало причиной незначительного искажения таксономической структуры в диатомовых комплексах, при анализе в линейной системе координат, которое было отмечено для озр Верхнее Турье и Среднее Турье.

3.4 Анализ современного гидрохимического состояния исследованных озёр Химический состав вод обследованных озр и ледников горной территории Кабардино-Балкарской республики представлен в таблицах 2, 3, 4. Данные озра находятся в зоне достаточного увлажнения (количество осадков – более 1000 м/год, испаряемость – более 800 мм/год).

Значительные вариации химического состава вод в горной местности определяются в первую очередь разнообразием литологических условий и водного питания. Согласно классификации О.А. Алекина (Алекин, 1977), исследованные озра являются ультрапресными, за исключением Турьих озр, имеющих малую минерализацию.

Каменистое ложе глубоких (до 32 м) Башкоринских озр и преимущественно дождевое питание обеспечивают как крайне низкую минерализацию, так и слабокислую реакцию среды (рис. 30).

В анионном составе велика доля хлора (более 18%-экв) и относительно других обследованных озр – доля органического аниона (более 5%-экв). Если озеро Верхнее Башкоринское – гидрокарбонатно-натривое, то озеро Нижнее Башкоринское – хлоридно-кальциевое (см. табл. 2).

мг/л 30 Большинство озр – гидрокарбонатно-кальциевые с высокой долей содержания магния (более 10%-экв). Для Турьих озр, особенно Среднего (гидрокарбонатно-магниевого), снижение доли кальция и увеличение доли магния связано со сдвигом карбонатного равновесия при высокой фотосинтезирующей активности. Влияние ледникового питания проявляется не в разбавлении а, наоборот, в увеличении минерализации вследствие значительной аккумуляции ледниками пылевых частиц. Это особенно наглядно прослеживается при построении условного профиля по содержанию основных ионов, вдоль изученных озр и подпирающих и, одновременно, питающих их ледников (см. рис. 30). Следует отметить, что небольшая часть сульфатов озер имеет морское происхождение.

Теплые климатические условия с достаточно продолжительным вегетационным сезоном способствуют продуктивности озр, однако по общепринятой классификации (Абакумов, 1983) их трофический статус варьирует от олиготрофного до гипертрофного, причем, судя по цветности озер (табл. 3), органическое вещество в них не гумусовой природы. Мелкие Турьи озра – гипертрофные, органическое вещество автохтонное, судя то отношению органического углерода к органическом азоту, ограничивает их продуктивность азот (рис. 31).

–  –  –

Рис. 31. Органическое вещество и биогенные элементы в озерах и ледниках Приэльбрусья.

Таблица 3. Цветность, органическое вещество и биогенные элементы в озрах и ледниках Приэльбрусья.

–  –  –

Наличие гипертрофного режима Турьих озр малообъяснимо, т.к.

обрамляющие породы не могут поставлять достаточное количество органического вещества, а рекреационная нагрузка на эти высокогорные озера незначительна.

Удивительно, что озеро Верхнее Башкоринское – гипертрофное, а озеро Нижнее Башкоринское – олиготофное. Их продуктивность ограничивает кремний и недостаток нитратов (табл.3). Озера Донгуз-Орун и Комсомольское – мезотрофные, сдерживает их продуктивность нехватка фосфора, если органическое вещество первого аллохтонное, то второго автохтонное. Следует признать, что при однократном обследовании перечисленных озр, их различный трофический статус, представленный на условном профиле через изученные объекты не всегда может быть полностью объяснен (рис. 31).

Загрязненность верхних слоев атмосферы сказывается на содержании микроэлементов (табл. 4), в ледниках их концентрация зачастую больше, чем в озрах (рис. 32-34). Токсикологический порог вредности для организмов, ориентируясь на ПДК для рыбохозяйственных водоемов (Перечень …, 1999), превышен для многих микроэлементов, особенно по алюминию, железу (см. рис. 32), марганцу, меди, в отдельных озерах по никелю и цинку (рис.33, 34) Наблюдаются относительно высокие содержания свинца и хрома без превышения токсикологического порога (см. рис. 34).

–  –  –

Рис. 34. Содержание микроэлементов (Cr,Cu,Ni,Zn,Co,Pb) в озрах и ледниках Таблица 4. Содержание микроэлементов, мкг/л, в озрах и ледниках Приэльбрусья.

–  –  –

3.5 Анализ современного гидрохимического состояния озёр с учетом традиционных методов биоиндикации.

Сравнительный анализ биоиндикационных показателей и численных значений, полученных в результате химического анализа, проводить для исследованных озр Приэльбрусья было достаточно сложно. Это связано с небольшим количеством исследованных озр. Число озр, на которых были проведены исследования диатомовых комплексов (при их наличии) и анализ химического состава озерных вод, оказалось еще меньше (4 озера). В этом случае невозможно провести ни один из видов корреляционного анализа, а так же анализа малых выборок, который в этом случае обычно проводится.

В этой ситуации возможен сравнительный, визуальный анализ полученных значений и построение на их основе линейных трендов. За основу (для сравнения были) взяты два существенных параметра озрных вод: катионно-анионный баланс (рН) и концентрация биогенов (S).

Для изученных диатомовых комплексов был рассчитан индекс, основанный на использовании категорий диатомовых по отношению к рН (Renberg, 1990). Расчет индекса сапробности S поводился методом Пантле и Букка в модификации Сладечека (Sldeek, 1973) (Прил. 2, табл.1).

Соответственно, из полученных химических параметров гидросреды, были взяты численные значения рН, и численные значения концентрации Робщ. и Nобщ..

Два последних параметра наиболее объективно характеризуют общую концентрацию биогенов в гидросреде.

Наименее удовлетворительные результаты были получены при сравнительном анализе численных значений рН и рассчитанных значений индекса. В первую очередь это наблюдение связано с результатами, полученными для оз.

Комсомольское (рис. 35) (Прил.2. табл.1). Биоиндикационный индекс является результатом, интегральных, обобщенных тенденций за достаточно длительный период наблюдения. Такой параметр среды, как рН достаточно динамичен, и имеет тенденцию к значительным колебаниям численных значений, как суточных, так и сезонных. Если так же учесть, что озеро Комсомольское, является проточной системой, то полученный результат вполне объясним.

Аналогичный результат был получен при сопоставлении численных значений рН и индекса, для озера Среднее Турье, которое, так же как и оз.

Комсомольское, является одной из наиболее проточных экосистем, из всех обследованных (см. рис. 35) (Прил.2. табл.1).

Тем не менее, если рассматривать, в качестве положительного результата, общее направление наклона полученных результирующих линий, то в данном случае, несмотря на различный угол их наклона по отношению к осям координат, эта закономерность наблюдается.

рН 9,5 8,5 7,5 6,5

–  –  –

Рис. 35. Графики изменения значений рН в озерах Приэльбрусья.

Более удовлетворительные результаты были получены при сравнительном анализе рассчитанных значений индекса сапробности S и численных значений концентрации Робщ. и Nобщ. (рис. 36, 37). В обоих случаях, характер построенных кривых имел сходные очертания. Данный результат имеет дополнительное значение, т.к. изменение численных значений Робщ. и Nобщ. не всегда имеет однонаправленную тенденцию.

–  –  –

1,8 1,6 1,4 1,2 Рис.37. Графики изменения индекса сапробности S и значений Nобщ., в озерах Приэльбрусья.

Тем не менее, следует еще раз подчеркнуть, что для проведения подробного, корректного и обоснованного анализа необходима более значимая выборка численных значений по всем исследованным параметрам.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ КОЛОНОК

ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ

4.1. Таксономический состав диатомовых комплексов из колонок донных отложений Озеро Зеркальное. В обработанных пробах из оз. Зеркального был идентифицирован 71 таксон диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов (далее в тексте – таксонов). Следует отметить, что точная идентификация до видового и внутривидового уровней была проведена для 59 таксонов, а остальные 12 были определены до уровня рода (Прил.1. табл. 1). Однако для подавляющего большинства доминирующих и сопутствующих форм идентификация была проведена до ранга вида (и ниже), что позволило проводить дальнейшие реконструкции с достаточной степенью точности В группу таксонов, которые постоянно доминируют в комплексе входят Tabellaria flocculosa, Pinnularia interrupta ssp. interrupta, Navicula subtilissima и Eunotia tenella. К таксонам, которые доминируют в комплексе не часто, а спорадически, можно отнести: Eunotia lunaris, Pinnularia interrupta var. minutissima, Pinnularia gibba var. mesogongila, Pinnularia gibba var. gibba, Navicula subtilissima var. bryophyla и Cocconeis sp. Соответственно, большинство из перечисленных таксонов при утрате статуса доминирующего таксона переходили в категорию сопутствующих таксонов: Eunotia lunaris, Pinnularia interrupta var. minutisima, Navicula subtilissima var. bryophyla и Cocconeis sp.

К числу таксонов, которые стабильно входили в группу сопутствующих в диатомовом комплексе, относятся: Aulacoseira islandica и Achnanthes sp.

Озеро Донгузорун. В обработанных пробах из оз. Донгузорун было идентифицировано 270 таксонов диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов (далее в тексте – таксонов). Следует отметить, что точная идентификация до видового или внутривидового уровня была проведена для 250 таксонов, а остальные 20 были идентифицированы до уровня родовой принадлежности (Прил. 1. табл. Однако подавляющее большинство 1).

доминирующих и сопутствующих таксонов были идентифицированы до ранга вида (и ниже), что позволило проводить дальнейшие реконструкции с достаточной степенью точности.

В группу таксонов, которые постоянно доминируют в комплексе входят:

Cymbella affinis, Cymbella ventricosa, Diploneis elliptica. Представители некоторых таксонов доминируют в верхней части колонки: Ceratoneis arcus, Amphora ovalis.

К нижней части колонки приурочено доминирование видов: Aulacoseira granulata и Cymbella obtusa. К таксонам, которые доминировали в комплексе не часто, а спорадически можно отнести: Ceratoneis arcus var. linearis и Nitzschia acidoclinata.

Соответственно, большинство из перечисленных таксонов при утрате статуса доминирующего таксона переходили в категорию сопутствующих таксонов: Cymbella affinis, Cymbella ventricosa, Diploneis elliptica, Ceratoneis arcus, Amphora ovalis var. рediculus, Aulacoseira granulata, Cymbella obtusa, Ceratoneis arcus var. linearis. К числу таксонов, которые стабильно входили в группу сопутствующих в диатомовом комплексе относятся: Diatoma hiemale var. mesodon, Hantzschia amphioxis, Cymbella gaeumanii.

Озеро Каракёль. В обработанных пробах из оз. Каракль было идентифицировано (по разным подсчетам) от 123 до 148 таксонов диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов (Прил. 1. табл. 1) Такая заметная разница в числе идентифицированных таксонов была связана с двумя причинами.

Во-первых, значительное количество таксонов было отмечено с оценкой «единично» и только в одной пробе, а во-вторых, в процессе работы были использованы разные определители в которых взгляды авторов на понимание объема того или иного таксона (особенно рангов рода и вида) зачастую не совпадают. Поэтому имеющиеся списки таксоно-индикаторов не всегда учитывают более поздние систематические исследования по переописанию объема низших таксонов, а большинство диатомологов, которые занимаются систематикой и делают ревизию каких-то таксонов, или описывают новые, практически всегда не приводят сведений по их биоиндикационной приуроченности.

В результате, наиболее информативные базы данных (составленные относительно давно) содержат только «старые» названия таксонов-индикаторов видового и внутривидового уровня.

По всему разрезу проанализированной колонки ДО в диатомовом комплексе постоянно доминирует вид Punctactriata glubokoensis.

Представители некоторых таксонов преимущественно доминируют в верхней части колонки: Cyclotella ocellata, Asterionella formosa, Synedra ulna var.

danica, Staurosirella cf. ovata. К нижней части колонки преимущественно приурочено доминирование видов: Staurosira sp. aff. construens, Staurosira construens, Pseudostaurosira polonica, Staurosirella lapponica.

К таксонам, которые доминируют в комплексе не часто, а спорадически можно отнести: Discostella cf. Stelligera, Stephanodiscus hantzschii и Navicula radiosa.

Соответственно, большинство из перечисленных таксонов при утрате статуса доминирующего таксона переходили в категорию сопутствующих таксонов: Staurosira sp. aff. сonstruens, Staurosira construens, Staurosirella cf. оvata, Pseudostaurosira polonica, Navicula radiosa. Кроме того, в группу сопутствующих таксонов неоднократно входяили: Puncticulata cf. radiosa и Platessa conspicua.

Озеро Верхнее Хаймашинское. В обработанных пробах из оз. Верхнее Хаймашинское был идентифицирован 51 таксон диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов. Идентификация до видового и внутривидового уровней была проведена для 43 таксонов, а остальные 8 таксонов были идентифицированы до уровня родовой принадлежности (Прил. 1. табл. 1). Подавляющее большинство таксонов, для которых не была проведена идентификация до ранга вида (и ниже), принадлежит к категории редких таксонов, единично отмеченных в пробах из озрных отложений. Это позволило проводить дальнейшие реконструкции с достаточной степенью точности.

Только два таксона доминировали по всему разрезу колонки ДО: Synedra ulna var. danica и Achnanthes minutissima.

В группу доминирующих таксонов иногда также включались: Navicula и radiosa, Navicula bacillum Gomphonema acuminatum var. coronatum.

Соответственно, эти таксоны при утрате статуса доминирующего таксона переходили в категорию сопутствующих таксонов.

В группу сопутствующих таксонов также входили: Pinnularia microstauron var. brebissonii, Achnanthes minutissima var. saprophila, Achnanthes microcephala, Navicula pupula.

Наибольшее таксономическое разнообразие характерно для родов:

Navicula (9); Nitzschia (6), Eunotia (5), Cymbella (5) и Achnanthes (5).

Озеро Нижнее Хаймашинское. В обработанных пробах из оз. Нижнее Хаймашинское было идентифицировано 104 таксона диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов. Точная идентификация была проведена для 80 таксонов, а остальные 24 были идентифицированы до уровня родовой принадлежности (Прил. 1. табл. 1). Подавляющее большинство таксонов, для которых не была проведена точная идентификация, принадлежат к категории редких таксонов, единично отмеченных в пробах из озерных отложений. Это позволило проводить дальнейшие реконструкции с достаточной степенью точности.

Только два таксона доминируют по всему разрезу колонки ДО: Synedra ulna var. danica и Achnanthidium cf. exile.

В группу доминирующих таксонов спорадически включались: Gomphonema productum, Achnathes linearis, Achnanthidium affine, Staurneis sp. и Achnanthidium sp.

Соответственно, эти таксоны при утрате статуса доминирующего таксона переходили в категорию сопутствующих таксонов: Gomphonema productum, Achnathes linearis, Achnanthidium affine, Achnanthidium sp. и Staurneis sp.

В группу сопутствующих таксонов также входили: Gomphonema acidoclinatum, Gomphonema tergestrinum, Gomphonema minusculum, Navicula radiosa, Navicula cf. radiosa, Nitzschia palea, Gomphonema truncatum.

Следует также отметить большое таксономическое разнообразие представителей родов: Gomphonema (17 таксонов) и Pinnularia (12 таксонов).

4.2. Графический анализ диатомовых комплексов из колонок донных отложений Использование метода графического анализа таксономических пропорций в диатомовых комплексах, позволяет достаточно подробно описать историю развития и функционирования озерной экосистемы оз. Зеркальное в новейшее время. Полнота картины дополняется изотопными датировками, полученными для ДО расположенного в 2 км оз. Большое. Все гистограммы, построенные в линейной системе координат, имеют плавные, пропорциональные очертания. В подавляющем большинстве случаев характер распределения таксономических пропорций соответствует экспоненциальному типу распределения, что характерно для озерных экосистем малого размера (Разумовский Л.В. и др., 2014в).

Очевидно, что колонка ДО отобранная в оз. Зеркальном, соответствует не меньшему промежутку времени, чем колонка ДО, отобранная из оз. Большого. Это определяется тем, что длина упомянутых колонок сопоставима, а темпы осадконакопления в озере, где процессы заиления отсутствуют всегда ниже.

Отсутствие процессов заиления в оз. Зеркальном определяется, в первую очередь, его расположением на открытой и свободной от леса возвышенности.

Однако на протяжении всего проанализированного интервала времени (~ 200 лет), в доминирующем комплексе видов присутствуют только 1-2 доминирующих таксона (рис. 38, 39) (Разумовский Л.В. и др., 2014в)..

Об этом можно судить по расположению на графике центра локализации результирующих линий. Обычно, для обеспечения целостности озерной экосистемы необходимо не менее 2-3 доминирующих таксонов. Это позволяет сделать заключение о большой уязвимости этого малого озера. Малейшее вмешательство извне может «запустить» процесс его эвтрофикации и заболачивания (Разумовский Л.В. и др., 2014в).

Озеро Каракёль. Для всех проанализированных проб были построены гистограммы таксономических пропорций в линейной системе координат. В верхнем интервале (0-13 см) не было выявлено заметного искажения таксономических пропорций в диатомовых комплексах (рис. 40).

Однако в других интервалах была выделена группа гистограмм переотложенного генезиса, а также гистограммы, в которых прослеживаются элементы переотложения в диатомовых комплексах (Разумовский, Разумовский, 2013). Переотложенные комплексы приурочены к интервалам: 22-23 см; 23-24 см;

28-29 см; 32-33 см; 33-34 см; 37-38 см; 43-44 см. Диатомовые комплексы, в которых есть выраженные элементы переотложения, располагаются в интервалах:

36-37 см; 41-42 см; 42-43см. Вероятно, заметное искажение прижизненных пропорций, которое зафиксировано в интервалах: 13-14 см и 14-15 см, так же связано с процессами переотложения (рис. 41).

Рис. 38. Таксономическая структура диатомовых комплексов из колонки ДО оз. Зеркального в линейной системе координат.

% 100 Рис. 39. Таксономическая структура диатомовых комплексов из колонки ДО оз. Зеркального в билогарифмической системе координат.

.

Кроме того была выделена группа гистограмм, для которых характерны два признака: выраженное доминирование только одного таксона и сокращение общей относительной численности идентифицированных таксонов (16-17 см; 21см; 31-32 см; 35-36 см; 38-39 см; 40-41 см). Обычно, такие таксономические пропорции в диатомовых комплексах характерны для водоемов с неблагоприятной экологической обстановкой, связанной с внешним воздействием абиотического характера (см. рис. 41).

Следует особо подчеркнуть, что данные результаты и основанные на этом выводы об имеющихся процессах переотложения, были получены до возможности ознакомиться с результатами других видов анализа.

Достаточно важным результатом проведенного диатомового анализа было достоверное распознавание и выделение переотложенных комплексов.

Общеизвестно, что идентификация переотложенных комплексов в новейших отложениях была всегда крайне сложна. Причина этого состоит в следующем: из-за хорошей сохранности панцирей в осадке и наличия однотипных видовых спектров узнать переотложенные комплексы практически невозможно. На сегодняшний день только при помощи метода графического анализа таксономический пропорций можно достоверно распознать переотложенные комплексы диатомовых водорослей (Разумовский Л.В., Разумовский, 2013; Разумовский 2014 в и др.).

По результатам изотопного анализа возраст осадков на глубине 54 см соответствует возрасту 2235 лет (±35 лет) (http://www.radiocarbon.pl; Соломина и др., 2013). Следовательно, верхние 48 см осадка, для которых был сделан диатомовый анализ, сформировались, приблизительно, за последние 2000 лет.

Достоверность (объективность) выделения переотложенных комплексов при помощи метода графического анализа таксономических пропорций подтверждается результатами химического и литологического анализов (Соломина и др., 2013).

Если совместить на едином профиле интервалы, когда по результатам диатомового анализа процессы переотложения преобладали и интервалы повышения терригенной составляющей при анализе содержания химических элементов, то выделенные столь разными методами интервалы фактически совпадают (рис. 42) (Разумовский Л.В., Разумовский, 2013).

–  –  –

Рис. 41. Таксономическая структура диатомовых комплексов в ДО оз. Каракль в интервале 13-48 см в линейной системе координат: – переотложенные комплексы; – частично переотложенные комплексы; – диатомовые комплексы со сверхдоминированием одного таксона.

Более того, некоторое незначительное расхождение в расположении на профиле интервалов переотложения (диатомовый анализ) и повышения терригенной составляющей (химический анализ) только подтверждает объективность полученных результатов. Эти незначительные расхождения можно отнести к той погрешности, которая связана с методикой отбора проб на разные виды анализа. Каждая группа специалистов анализировала образцы керна отдельно друг от друга (Разумовский Л.В., Разумовский, 2013).

Естественно, если перед отбором проводить замеры керна, то погрешность в 1 см на участке керна в 48 см вполне допустима. В данном случае, полное совпадение (по интервалам) результатов могло бы показаться подозрительным.

Еще одним весомый аргумент, подтверждающий факт переотложения – очертания гистограмм в последующих интервалах (см. рис. 41, 42).

В этом случае речь идет о группе гистограмм, где отмечено сверхдоминирование одного таксона. Эта последовательность прослеживается не всегда, но она выражена в интервалах: 21-22 см; 31-32 см; 35-36 см и 40-41 см, т.е.

четырех случаях из шести, когда перед этим зафиксированы процессы переотложения.

То, что эта последовательность не всегда регистрируется, может быть связано с усреднением полученных результатов при отборе проб на диатомовый анализ (интервал опробования – 1 см). Соответственно, если средняя скорость осадконакопления составляет 0.22-0.23 мм/год (Соломина и др., 2013), то осреднение приблизительно равно 43.5-45.5 годам.

Естественно, за такой промежуток времени в экосистеме озера уже могли произойти положительные трансформации и стадия сверхдоминирования одного таксона, последовавшая за этапом переотлождения под воздействием селевых сходов, уже закончилась и экосистема озера восстановилась (Разумовский Л.В., Разумовский, 2013).

Примечательно, что в верхнем интервале колонки (16-17см) присутствует стадия выраженного доминирования одного таксона, которая последовала за стадией повышения терригеной составляющей в осадке (18-19 см). Однако переотложенных комплексов в этом интервале не зафиксировано (см. рис. 40).

Рис. 42. Сводный разрез отложений оз. Каракль (0-48 см), а также отобранные колонки, из которых он был составлен. Серым цветом указаны интервалы разреза, где отмечено повышение терригенной составляющей в осадке; – отмечено расположение переотложенных диатомовых комплексов; – отмечены диатомовые комплексы переотложенные частично; – отмечены диатомовые комплексы со сверхдоминированием одного таксона.

Оз. Донгузорун. Графический анализ диатомовых комплексов проводился только в линейной системе координат. По результатам изотопного датирования, длительность реконструкции для оз. Донгузорун составила ~ 125 лет. По сравнению с оз. Каракль, процессы переотложения менее выражены в донных осадках (рис. 43). По структуре диатомовых комплексов элементы переотложения идентифицированы в интервалах: 8.0-8.5 см; 19.0-19.5 см; 23.0-24.5 см. Переотложенный диатомовый комплекс содержится только в интервале 22.0см. Большинство диатомовых комплексов (20 из 25) не переотложены. Этапы сверхдоминирования одного таксона отмечены для интервалов: 18.0-18.5; 20.0Разумовский, 2014в).

Дополнительным подтверждением наличия процессов переотложения в оз.

Донгузорун, является зафиксированное присутствие в средней и нижней части колонки озерных отложений панцирей морских диатомовых водорослей (рис. 44).

Створки морских диатомей зафиксированы в значимом количестве в интервалах:

24.5-21.0 см; 19.5-19.0 см; 17.5-8.5 см; 5.5-5.0 см. Таким образом, разработанный метод графического распознавания процессов переотложения можно проверить и подтвердить не только на основе геохимических и литологических методов анализа, но и при помощи классических методологических приемов диатомового анализа (Разумовский, 2014в).

Рис. 43. Таксономическая структура диатомовых комплексов из донных отложений оз. Донгузорун в линейной системе координат (обозначения см. рис. 41).

–  –  –

Рис. 44. Соотношений различных групп диатомей по местообитанию в оз.

Донгузорун.

Озеро Нижнее Хаймашинское. Следует отметить, что в обработанных пробах из колонок ДО оз. Нижнего Хаймашинского, статистически-значимое количество панцирей диатомовых водорослей отмечено только в интервале 0-13 см. Ниже по разрезу колонок ДО створки присутствуют единично или отсутствуют.

В результате химического анализа донных осадков были получены возрастные датировки из всех интервалов колонок ДО. Расчеты проводились по результатам измерения радионуклидов Cs-137 и Pb-210 (рис. 45). Средний темп осадконакопления в оз. Нижнем Хаймашинском составляет 0,47 см/год (рис. 46).

Возраст изученных отложений 125-130 лет. Общий возраст сформировавшейся карстовой воронки составляет 130-150 лет (Разумовский, 2014а)..

Анализ трансформации таксономической структуры диатомовых комплексов из оз. Нижнем Хаймашинском проводился в два этапа. Уже в линейной системе координат было выявлено два типа распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах. Граница перехода между типами распределения резко выражена (рис. 47) (Разумовский, 2014а).

В верхней части разреза (0-6 см) гистограммы имеют выраженные нелинейные очертания. Наблюдается распределение относительной численности таксонов экспоненциального типа. Более того, первые три таксона, имеющие максимальную относительную численность, по формальным признакам входят в категорию доминирующих (Разумовский, 2014а). Иначе говоря, в диатомовых комплексах сформировался доминирующий комплекс таксонов, отражающий целостность экосистемы (см. рис. 47).

В интервале 6-13 см распределение относительной численности таксонов совершенно иное: нет выраженных групп доминирующих и сопутствующих таксонов. В построенных гистограммах характер распределения относительной численности приобретает линейные очертания, которые преобладают над нелинейными (Разумовский, 2014а). Такой тип распределения таксономических пропорций обычно характерен или для переотложенных комплексов или для комплексов, находящихся в крайней стадии угнетения (см. рис. 47).

Анализ в логарифмической системе координат проводился только с учетом доминирующей и сопутствующей группы таксонов. Предыдущий опыт исследований продемонстрировал, что именно такая стратегия анализа позволяет выявить закономерности, которые не заметны при анализе в линейной системе координат. Действительно, результат оказался крайне информативным: были получены две генерации результирующих линий (рис. 48). В каждой из генераций линии занимают положение близкое к параллельному (Разумовский, 2014а).

Наличие параллельных результирующих линий в генерации, соответствующей интервалу 6-13 см, было ожидаемо. Этот временной промежуток осадконакопления в озере соответствует начальному этапу заселения диатомовых водорослей в озеро.

–  –  –

Рис. 45. Датировка возраста ДО в оз. Нижнем Хаймашинском по Cs-137.

Рис. 46. Скорость осадконакопления в озере Нижнем Хаймашинском ().

Полученные однотипные очертания гистограмм, построенных в линейной системе координат, подразумевают подобное расположение результирующих линий в логарифмической системе координат (Разумовский, 2014а).

Более неожиданным было получение генерации из параллельных результирующих линий, которая соответствует более позднему этапу формирования диатомовых комплексов в интервале 0-6см (рис. 48). Поскольку при анализе в линейной системе координат было констатировано наличие устойчивого доминирующего комплекса, то ожидалось получение генерации результирующих линий с единым центром локализации. Объяснение может быть только одно – экосистема озера еще не сложилась окончательно и продолжает формироваться за счет повышения уровня воды и расширения акватории (Разумовский, 2014а).

Это явление ранее уже отмечалось в предыдущих исследованиях, при анализе формирования акватории оз. Глубокого (Московская обл.). В подобном случае, достаточно глубокая впадина, предположительно карстового генезиса, заполнялась в несколько этапов и каждому из них соответствовала генерация результирующих линий расположенная параллельно (Разумовский Л.В., Гололобова, 2009, 2014).

Проведенные исследования позволяют утверждать, что между этапом первичного вселения диатомовых водорослей и этапом образования их устойчивого комплекса, обитающего в озере, нет переходных состояний. Иначе говоря, переход из одного состояния (первичное вселение) в другое состояние (устойчивый комплекс) имеет фазовый характер во времени (Разумовский, 2014а).

Об объективности полученных результатов свидетельствуют полученные изотопные датировки. Предположительно, акватория озера начала формироваться в 60-70-х годах прошлого столетия, в результате постепенного заполнения осадками образовавшейся карстовой воронки. С конца 70-х годов началось вселение диатомовых водорослей в сформировавшуюся акваторию озера. Как устойчивая экосистема, озеро формируется на протяжении последних 20-25 лет. Вполне возможно присутствие диатомовых водорослей и на более ранних этапах формирования озера, так как единичные створки диатомовых присутствуют и ниже по разрезу колонки ДО. Однако, скорее всего, на этих этапах озеро представляло собой регулярно пересыхающую карстовую воронку (Разумовский, 2014а).

Рис. 47 Таксономическая структура диатомовых комплексов из колонки ДО оз.

Нижнее Хаймашинское в линейной системе координат.

Озеро Верхнее Хаймашинское. В обработанных пробах из оз. Верхнее Хаймашинское был идентифицирован 51 низший таксон диатомовых водорослей.

Следует отметить, что статистически-значимое количество створок диатомовых водорослей отмечено только в интервале 0-7 см. Ниже по разрезу колонок донных отложений створки присутствуют единично или отсутствуют.

Анализ таксономической структуры диатомовых комплексов проводился только в линейной системе координат. По очертаниям полученных гистограмм их можно разделить на три группы (рис. 49) (Разумовский, 2014а).

В верхней части разреза (0-3 см) отмечено сверхдоминирование одного таксона (Achnanthes minutissima).

Это может определяться двумя причинами:

сезонным доминированием этого таксона и уровнем его адаптивности к неблагоприятным условиям в озере. Под неблагоприятными условиями подразумевается интенсивное органогенное загрязнение акватории из-за использования озера для водопоя крупного рогатого скота при выпасе.

Рис. 48. Таксономическая структура диатомовых комплексов из колонки ДО оз. Нижнее Хаймашинское в билогарифмической системе координат. Условные обозначения: 1 – вселение (0,864R20,965); 2 – образование сообщества (0,812R20,932).

О высоком уровне загрязнения акватории органогенными отходами можно также судить по структуре диатомовых комплексов в интервале 3-5 см: ни один из таксонов не достигает в комплексе выраженного доминирующего положения, а комплекс диатомовых водорослей находится в угнетенном состоянии.

В интервале 5-7 см таксономическая структура диатомовых комплексов имеет переотложенный характер. Вероятно, на этой глубине в осадках озера происходит процесс бескислородного распада органогенных отходов и сопутствующие процессы биотурбации. Ниже по разрезу осадки содержат очень незначительное количество створок диатомовых водорослей и их подсчет, с точки зрения статистической достоверности, вероятно невозможен (Разумовский, 2014а).

–  –  –

Рис. 49. Таксономическая структура диатомовых комплексов из колонки ДО оз.

Верхнее Хаймашинское в линейной системе координат.

Условные обозначения: – диатомовые комплексы со сверхдоминированием одного таксона; – диатомовые комплексы находящиеся в состоянии угнетения;

– диатомовые комплексы с выраженными элементами переотложения.

4.3. Анализ изменения параметров озерных вод во времени на основе унификации биоиндикационных методов расчета: температуры, pH и сапробности.

С целью выявления изменений параметров озерных вод, были проанализированы таксоны-индикаторы диатомовых водорослей и их относительная численность из трех эталонных озер: Зеркальное, Донгузорун и Каракль. Анализ изменения во времени для озер Верхнее и Нижнее Хаймашинское проводился только по отношению индекса сапробности (S). Это было связано с незначительным временным отрезком существования устойчивого диатомового комплекса и продолжающей формироваться экосистемы в этих озерах.

Озеро Зеркальное. В оз. Зеркальное в группу индикаторов сапробности было включено 32 таксона диатомовых водорослей. Из них 3 таксона относятся к сапробной зоне, 15 таксонов относятся к олиго-сапробной зоне, 11 таксонов относятся к -мезосапробной зоне; 3 таксона относятся к -мезосапробной зоне (Прил. 3. табл. 1.). Очевидна тенденция повышения сапробизации водоема, хотя водоем продолжает находиться в олиго-сапробной зоне. Наблюдаются значительные изменения показателя сапробности за последние десятилетия (интервал 0-7см) (Разумовский Л.В., 2014б). Это свидетельствует о значительных нарушениях экологической устойчивости этого небольшого озера (рис. 50). Были получены следующие численные значения: коэффициент детерминации (R 2) равен 0.07 (0,0688), соответственно r = – 0.26 (– 0.262). Невысокий коэффициент корреляции (r) при выборке n = 31, позволяет получить достаточно высокий уровень достоверности ( 0.15).



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ПЕНЗЕНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ПЕНЗЕНСКИЙ ИНСТИТУТ ТЕХНОЛОГИЙ И БИЗНЕСА (ФИЛИАЛ) ГОУ ВПО "МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ...»

«Общественная организация "Экологическое здоровье человека" Кафедра клинической психологии Института последипломного образования Одесского Национального Университета им. И.И.Мечникова Украинская Ассоциация предупреждения самоповреждающего поведения Общественная организ...»

«Чижова В.П. Допустимые рекреационные нагрузки в охраняемых природных территориях Камчатки // География и туризм: Сб. науч. трудов / Пермь, Перм. ун-т, 2006. С. 239Среди многообразных аспектов научно-практической деятельности, связанной с организацией э...»

«М. В. Куркина, А. С. Ващейкин, В. П. Дедков, А. Г. Краснопёров МИКРОБИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ, МЕДИЦИНА УДК 614.771 М. В. Куркина, А. С. Ващейкин В. П. Дедков, А. Г. Краснопёров СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУПП МИКРООРГАНИЗМОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ БУРЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ КАЛИНИНГРАДСКОГО ПОЛУОСТРОВА Исследова...»

«22 НАУЧНЫЕ ВЕДОМОСТИ Серия Естественные науки. 2012. № 9 (128). Выпуск 19 УДК 581.526.425 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВАРИАНТЫ НЕМОРАЛЬНОТРАВНЫХ ЕЛЬНИКОВ НА ЮГЕ ПОДТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ (CМОЛЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ) В статье дается характеристика сообществ неморальнотравных елоЮ.А. Семенищенков вых лесов, описанных авторами в Смоленс...»

«V Уральский демографический форум regulation of labor immigration, discusses the main directions of improvement of domestic migration policy of the country. Keywords: migration, international migration, labor migration, foreign labor, illegal migration, migra...»

«Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Академия МНЭПУ" Пензенский филиал УТВЕРЖДАЮ Заместитель директора по учебно-методической работе С.А. Глотов 03.09.2014 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ Почвоведение Для направления: 022000.62 Экология и прир...»

«Проект по теме: "Тагетисы в жизни человека". Работа ученика 6 класса МКОУ Павловской СОШ с УИОП Горяинова Даниила Научный руководитель: учитель географии МКОУ Павловская СОШ с УИОП Никонова Е. В. Павловск 2016 год. Содержание. I. Введение..стр.3-4 II. Тагетисы в жизни человека..стр.5-1...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ Кафедра микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и ветеринарно-санитарной экспертизы УТВЕРЖДАЮ Декана биотехнологического Проректор по учебной работе факу...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОУВПО "МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.П. ОГАРЕВА" АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ, БИОХИМИИ И ГЕНЕТИКИ ЖИВОТНЫХ Материалы II Ме...»

«69 Серія “Психологія”, 2013 УДК 159.955057.87:378.016:57.017.3 Развитие системности мышления студентов-биологов в курсе "Адаптогенез в биологических системах" Заика Е.В., Догадина Т.В., Безроднова О.В., Комаристая В.П. Рассмотрены возможности и перспективы построения содержания и организации учебног...»

«2 Руководство: основа для безопасной питьевой воды Контроль за качеством питьевой воды можно осуществлять посредством сочетания мероприятий по охране источников воды, контролю проц...»

«ИНСТРУКЦИЯ по применению набора реагентов для выявления PНК вируса Западного Нила в биологическом материале методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с гибридизационно-флуоресцентной детекцией "Ампли...»

«ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1395: 247-253 О гнездовой биологии гималайского вьюрка Leucosticte nemoricola в Заилийском Алатау (Тянь-Шань) Э.И.Гаврилов Второе издание. Первая публикация в 19...»

«Землемерова Елена Дмитриевна МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И ФИЛОГЕОГРАФИЯ КРОТОВ ТРИБЫ TALPINI (MAMMALIA: TALPIDAE) 03.02.04 зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«УДК 575.21: 634.722 ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ С.М. Сабарайкина Изучена внутривидовая изменчивость 10 качественных и 7 количест ных признаков листа. В результате анализа полученных данных, определ наиболее Институт биологических стаби...»

«Психолого – педагогическая характеристика класса В классе обучаются 24 человека: 18 девочек и 6 мальчиков. Школьный тест умственного развития, выявляющий общий объм знаний...»

«1 СОДЕРЖАНИЕ 1. Общие положения 1.1. Основная профессиональная образовательная программа бакалавриата. 5 1.2. Нормативно-правовая база разработки ОПОП бакалавриата 1.3. Общая характеристика вузовской основной профессиональной обр...»

«Заключение. Проведенные исследования свидетельствуют о высокой биологической эффективности "Геприм для свиней". Препарат активизирующе действует на белковый обмен, функцию печени на протяжении длительного периода времени. Для профилактики гепатоза у свиней можно рекомендовать пре...»

«РПД МЭИБ.03-2009 ПГУ Медицинский институт Кафедра микробиологии, эпидемиологии и инфекционных болезней _ ЭПИДЕМИОЛОГИЯ инфекционных болезней рабочая программа учебной дисциплины по подготовке: врача-лечебника по направлению: 31.00.00 лечебное дело по специальности:31.05.01 – лече...»

«Приложение к образовательной программе Специального коррекционного образования ГБОУ СО "СОШ № 2" Рабочая программа по учебному предмету "Биология" 7 класс специального коррекционного образования Составитель: Чепелева Л...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа по биологии составлена на основе федерального компонента государственного образовательного стандарта основного общего образования на базовом уровне, утвержденного 5 марта 2004 года приказ № 1089, на основе программы основного общего образования по биологии 6-9 классов, авторы: Н.И...»

«Денщикова Т. Ю., Петрова М. А., Звягинцев А. Е. Формирование социальной толерантности у школьников полиэтнических регионов // Концепт. – 2014. – Спецвыпуск № 18. – ART 14724. – 0,7 п. л. – URL: http://e-koncept.ru/2014/14724.htm. – Гос. рег. Эл № ФС 77-49965. – ISSN 2304-120X. ART 14724 УДК 3...»








 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.