WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

«№ 3 (7), 2014 Естественные науки. Биология УДК 579.222:(579.842+579.44):615.32:615.33 Н. Н. Маркелова, Е. Ф. Семенова, А. И. Шпичка, Е. В. Жученко ...»

№ 3 (7), 2014 Естественные науки. Биология

УДК 579.222:(579.842+579.44):615.32:615.33

Н. Н. Маркелова, Е. Ф. Семенова, А. И. Шпичка,

Е. В. Жученко

ВЛИЯНИЕ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ НА МИКРООРГАНИЗМЫ

РАЗЛИЧНОЙ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ

В СРАВНЕНИИ С СОВРЕМЕННЫМИ АНТИБИОТИКАМИ.

Сообщение I. ДЕЙСТВИЕ РОЗОВОГО ЭФИРНОГО МАСЛА

И АНТИБИОТИЧЕСКИХ СУБСТАНЦИЙ НА НЕКОТОРЫЕ

ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ

Аннотация.

Актуальность и цели. В последние годы различные лекарственные растения и растительные экстракты представляют интерес с точки зрения их антимикробной активности. Проведенные исследования свидетельствуют о потенциале использования этих масел для лечения инфекций у человека. Целью нашего исследования является изучение антибактериальных эффектов розового масла в сравнении с антибиотиками на некоторые условно-патогенные грамотрицательные бактерии.

Материалы и методы. Объектами изучения служили четыре вида условнопатогенных грамотрицательных бактерий. Определение чувствительности к антибиотикам (17 препаратов) и розовому маслу (два образца) проводилось диско-диффузионным методом.

Результаты. Проведенная сравнительная оценка показала бактерицидный и бактериостатический характер влияния эфирных масел розы и антибиотиков различного происхождения на тестируемые госпитальные штаммы. Определены in vitro синергетические и антагонистические эффекты сочетанного действия розового масла и антибиотиков, перспективных и рекомендованных для каждого изучаемого вида.



Выводы. Выявлено антибактериальное действие эфирных масел розы на Stenotrophomonas maltophilia, Psеudomonas aeruginosa, Acinetobacter baumannii, Klebsiella pneumoniae. В ряде случаев антибиотикорезистентности тестируемых культур выраженность бактерицидных и бактериостатических эффектов эфирного масла превосходила действие антибиотических препаратов в концентрации 5–30 мкг.

Ключевые слова: розовое эфирное масло, антибиотики, сочетанное действие, условно-патогенные грамотрицательные микроорганизмы, антибактериальные эффекты.

N. N. Markelova, E. F. Semenova, A. I. Shpichka, E. V. Zhuchenko

INFLUENCE OF ESSENTIAL OILS ON MICROORGANISMS

OF DIFFERENT TAXONOMIC POSITIONS IN COMPARISON

WITH MODERN ANTIBIOTICS.

Report I. EFFECT OF ROSE ESSENTIAL OIL AND ANTIBIOTIC

SUBSTANCES ON SOME GRAM-NEGATIVE BACTERIA

Abstract.

Background. During recent years different medicinal plants and vegetable extracts are of interest due to their antibiotic activity. The researches carried out testify to the possibility of these oils to be used for treatment of human infections. The aim Natural Sciences. Biology 39 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион of the study is to investigate antibacterial effects of rose oil in comparison with antibiotics on some opportunistic Gram-negative bacteria.

Materials and methods. The research objects were 4 species of opportunistic Gram-negative bacteria. The test of sensitivity to antibiotics (17 drugs) and rose oil (2 samples) was studied by the disk-diffusion method.

Results. The comparative estimation showed the bactericidal and bacteriostatic effect of rose essential oils and antibiotics of various origin on the tested hospital strains. The synergetic and antagonistic effects were determined in vitro for combined influence of rose oil and antibiotics, perspective and recommended for each studied species.

Conclusions. The antibacterial effect of essential oils of roses on Stenotrophomonas maltophilia, Psеudomonas aeruginosa, Acinetobacter baumannii, Klebsiella pneumoniae was revealed. In several cases of antibiotic resistance of the tested cultures the intensity of bactericidal and bacteriostatic effects of essential oil exceeds the ones of antibiotics with concentrations of 5…30 g.

Key words: rose essential oil, antibiotics, combined action, opportunistic Gramnegative microorganisms, antibacterial effects.

Введение В последние годы различные лекарственные растения и растительные экстракты представляют интерес с точки зрения их антимикробного действия. Установлено, что эфирные масла многих растений, например, бергамота, корицы, гвоздики, кипариса, эвкалипта, фенхеля, лаванды, мяты, розмарина, шалфея, тимьяна и др., проявляют антибактериальную активность [1]. Большинство исследований посвящено изучению восприимчивости бактерий респираторного тракта, вызывающих главным образом внебольничные инфекции, к эфирным маслам. S. pneumoniae, H. influenzae и M. catarrhalis были особенно чувствительны in vitro к маслам мелиссы (Melissa officinalis), тимьяна (Thymus vulgaris), коры корицы (Cinnamomum verum) и лимонной травы (Cymbopogon citratus); высокой активностью против S. aureus in vitro и in vivo характеризовалось масло чайного дерева (Melaleuca alternfolia) [2].

Появились сообщения об эффективном использовании эфирных масел для санации помещений внутрибольничной среды, направленной на элиминацию бактерий и грибов, включая возбудителей нозокомиальных инфекций [3].

Госпитальные изоляты S. maltophilia, устойчивые к фосфомицину, имипенему, пиперациллину и азтреонаму, демонстрировали чувствительность к маслам в нетоксических концентрациях, проявлявшуюся в большей степени к корице, тмину и гвоздике. Эти исследования свидетельствуют о возможно широком потенциале использования эфирных масел для лечения инфекций у человека [1, 4].

Материалы и методы Объектами тестирования служили четыре госпитальных штамма условно-патогенных грамотрицательных бактерий: Stenotrophomonas maltophilia, Psеudomonas aeruginosa, Acinetobacter baumannii, Klebsiella pneumoniaе, которые характеризовались полирезистентностью к антибиотикам и являлись наиболее распространенными микроорганизмами в отделениях реанимации и интенсивной терапии [5, 6]. Выделение культур осуществляли традиционными методами на простых питательных средах с последующим определениUniversity proceedings. Volga region № 3 (7), 2014 Естественные науки. Биология ем морфологических и культуральных признаков [7]. Биохимическая идентификация бактерий проводилась на основе тест-систем производства bioMerieux.

В исследование были включены эфирные масла розы крымской (МРК), розы болгарской (МРБ) с содержанием действующих веществ 10–100 мкг/диск и современные антибактериальные препараты. Подбор антибиотиков проводился в соответствии с рекомендациями European Committee on Antimicrobial Susceptibility Testing (EUCAST) [8] и Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI) [9] для каждого вида бактерий. Использовались коммерческие диски производства OXOID: левофлоксацин 5 мкг, триметоприм/сульфометоксазол 25 мкг, хлорамфеникол 30 мкг, цефтазидим 10 мкг, меропенем 10 мкг, ципрофлоксацин 5 мкг, азтреонам 30 мкг, амикацин 30 мкг, имипенем 10 мкг, нетилмицин 10 мкг, эртапенем 10 мкг, цефепим 30 мкг, тикарциллин/клавуланат 85 мкг, тигециклин 15 мкг, эртапенем 10 мкг.

Определение чувствительности к антибиотикам и эфирным маслам проводилось диско-диффузионным методом (диаметр диска 6 мм) на агаре Мюллера – Хинтон. Инокулюм микроорганизмов соответствовал 0,5 единицам мутности по Мак-Фарланду. Режим культивирования 35 ± 1 °С; 18 ± 2 ч.

Экспериментальный материал был обработан статистически с применением пакета Statistica [10].

Результаты и обсуждение Проведенный сравнительный анализ антибактериальных эффектов эфирных масел розы и антибиотиков различного происхождения на тестируемые госпитальные штаммы показал бактерицидный и бактериостатический характер их действия. Сочетанное влияние розового масла и антибактериальных препаратов в ряде случаев определило in vitro явления синергизма и антагонистического взаимодействия.

Статистические результаты по активности данных субстанций в отношении Stenotrophomonas maltophilia представлены в табл. 1.

–  –  –

Natural Sciences. Biology 41 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион Среднее значение зоны задержки роста S. maltophilia под влиянием МРК превысило показатели МРБ на 27,6 %. По сравнению с антибактериальными препаратами подавление S. maltophilia эфирными маслами значительно уступало ингибированию культуры триметопримом/сульфометоксазолом, левофлоксацином, тигециклином, несколько меньше тикарциллином/клавуланатом, и только зона действия хлорамфеникола была меньше зоны МРК на 9,9 %.





Крайние значения пределов варьирования зон, образованных МРК и МРБ, были значительно отклонены от среднего, отмечались высокие коэффициенты вариации признака; зоны имели неровные контуры, вытянутые очертания. Это указывает на нестабильность признака в отношении изолятов S. maltophilia (рис. 1). Бактерицидное действие МРК на S. maltophilia выявлено в 10 определениях из 23 (43,47 %), бактериостатическое – в 12 из 23 (52,17 %); для МРБ соответствующие показатели составили по 50,0 % (в восьми случаях из 16).

Рис. 1. Чувствительность S. maltophilia к эфирным маслам и антибиотикам:

роза крымская (РК), роза болгарская (РБ), тикарциллин/клавуланат 85 мкг (TIM 85), роза крымская + тикарциллин/клавуланат 85 мкг (РК + TIM 85) Действие сочетания антибиотиков и эфирного масла розы крымской на S. maltophilia продемонстрировало усиление антибактериального эффекта триметоприма/сульфометоксазола на 9,9 % от первоначального значения, левофлоксацина – 15,0 %, хлорамфеникола – 25,0 % (рис. 2) и ослабление влияния тигециклина на 15,0 % и тикарциллина/клавуланата – 7,8 %.

Рис. 2. Чувствительность S. maltophilia к эфирным маслам и антибиотикам:

роза крымская (РК), хлорамфеникол 30 мкг (С 30), роза крымская + хлорамфеникол 30 мкг (РК + С 30) University proceedings. Volga region № 3 (7), 2014 Естественные науки. Биология Исследование показало, что МРК более активно в отношении S. maltophilia, чем МРБ, а сочетание МРК с некоторыми антибиотиками усиливает антибактериальное действие против данного микроорганизма. Бактерицидный эффект, оказываемый на культуру S. maltophilia, МРБ наблюдался несколько чаще по сравнению с МРК.

Определение действия МРК и МРБ на Pseudomonas aeruginosa выявило бактерицидный эффект обоих масел: для МРК показатель 37,5 % (шесть из 16), для МРБ – 40,0 % (четыре из 10). Бактериостатическое действие МРК и МРБ составило 56,25 % (девять из 16) и 30,00 % (три из 10) соответственно.

По сравнению с зонами подавления роста культуры антибиотиками средние значения зон МРК и МРБ были меньше (табл. 2). Коэффициенты вариации антибактериальной активности меропенема, ципрофлоксацина, амикацина оказались достаточно высоки, что свидетельствует о необходимости дальнейшей экспериментальной проверки выраженности их действия.

–  –  –

Усиление антибактериального эффекта при сочетании антибиотиков и МРК на P. aeruginosa было выявлено у амикацина на 16,2 %, незначительное уменьшение у ципрофлоксацина – на 0,14 %. Два других антибиотика характеризовались снижением интенсивности подавления бактериального роста под влиянием МРК: цефтазидим – на 22,8 %, меропенем – на 23,5 %; в этих сочетаниях отмечалось и сильное варьирование признака, возможно, сопряженное со значительным диапазоном значений зон ингибирования культуры этими антибиотиками (см. табл. 2). По данным нашего исследования, действие эфирного масла розы крымской в отношении P. аeruginosa сопоставимо с активностью болгарского розового масла. Сочетание МРК с антибиотиками в большинстве случаев уменьшало диаметры зон задержки роста микроорганизма.

Natural Sciences. Biology 43 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион В результате действия эфирных масел розы на антибиотикоустойчивый изолят Acinetobacter baumannii наблюдались бактерицидные эффекты как для МРК, так и для МРБ, которые составили 92,9 % (39 из 42) и 100 % (27 из 27) соответственно. Зоны подавления роста культуры эфирными маслами РК и РБ были больше значений таковых у антибиотиков: цефтазидима, ципрофлоксацина, имипенема, нетилмицина (рис. 3). При тестировании совокупного действия антибиотиков и МРК методом двойных дисков отмечалось увеличение зоны цефтазидима на 2,0 %, ципрофлоксацина – 16,1 %, имипенема – 14,8 %, нетилмицина – 28,3 % и уменьшение зоны тигециклина на 39,3 % (табл. 3).

Рис. 3. Чувствительность А. baumannii к эфирным маслам и антибиотикам:

роза крымская (РК), имипенем 10 мкг (IPM 10), роза болгарская (РБ)

–  –  –

Бактерицидное действие МРК на K. pneumoniae определено в девяти измерениях из 19 (47,36 %) и бактериостатическое – в семи из 19 (36,84 %), для МРБ соответствующие показатели: 15 из 22 (68,18 %) и 7 из 22 (31,8 %).

Следовательно, для болгарского розового масла наиболее характерно бактерицидное действие против K. pneumoniae (рис. 4,а).

Действие сочетания антибиотиков и МРК на K. pneumoniae продемонстрировало уменьшение зоны ингибирования тигециклина на 44,0 % (отмечалось сильное варьирование признака), эртапенема – 11,3 %, цефепима – 23,5 %, амикацина – 15,8 %; синергетический эффект МРК был выявлен с ципрофлоксацином, что увеличило зону подавления на 21,0 % (рис. 4,б).

–  –  –

Заключение Проведенное исследование показало, что эфирные масла розы оказывали бактерицидное и бактериостатическое действие на все изученные штаммы микроорганизмов, причем наибольшую активность они проявили в отношеNatural Sciences. Biology 45 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион нии Stenotrophomonas maltophilia. Эфирное масло крымской розы было эффективнее против S. maltophilia и P. aeruginosa, а болгарское розовое масло превосходило его действие на A. baumannii и K. pneumoniaе. Зоны подавления роста полирезистентной культуры A. baumannii обоими эфирными маслами были больше показателей влияния некоторых антибиотиков (цефтазидима, ципрофлоксацина, имипенема, нетилмицина). Бактерицидный характер подавления роста микроорганизмов был наиболее выражен у розы болгарской и доходил до 100 % для культуры A. baumannii. Методом двойных дисков, сочетающих антибиотик и розовое эфирное масло крымского происхождения, выявлены наиболее значительные антагонистические взаимодействия данных субстанций в зоне ингибирования роста P. aeruginosa и K. pneumoniae. Напротив, усиление антимикробных эффектов антибиотиков отмечали в отношении культур S. maltophilia и A. baumannii.

Современные стратегии в разработке и применении антимикробных веществ с новыми механизмами действия на бактерии, устойчивые к антибиотикам, включают использование эфирных масел. В связи с этим полученные результаты исследования свидетельствуют о необходимости дальнейшего изучения эфирных масел розы крымской и розы болгарской как вероятной альтернативы антибиотикам или как возможных составляющих компонентов антимикробных препаратов.

Список литературы

1. Broo ke, J. S. Stenotrophomonas maltophilia: an Emerging Global Opportunistic Pathogen / J. S. Brooke // Clinical Microbiology Reviews. – 2012. – № 25 (1). – P. 2–41.

2. R e ic h ling, J. Essential oils of aromatic plants with antibacterial, antifungal, antiviral, and cytotoxic properties an overview / J. Reichling, P. Schnitzler, U. Suschke, R. Saller // Forschende Komplementrmedizin [Research in Complementary Medicine]. – 2009. – № 16. – Р. 79–90.

3. Тк ач ен ко, К. Г. Эфиромасличные растения семейств Apiaceae, Asteraceae и Lamiaceae на северо-западе России (биологические особенности, состав и перспективы использования эфирных масел) : автореф. дис. … д-ра биол. наук / Ткаченко К. Г. – СПб. : СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2013. – 40 с.

4. Fa b io, A. Screening of the antibacterial effects of a variety of essential oils on microorganisms responsible for respiratory infections / A. Fabio, C. Cermelli, G. Fabio, P. Nicoletti, P. Quaglio // Phytotherapy. – 2007. – № 21. – Р. 374–377.

5. Мар к елова, Н. Н. Терапия карбапенемами как селективный фактор колонизации карбапенемрезистентными микроорганизмами биотопов больных, находящихся на лечении в отделении реанимации / Н. Н. Маркелова, Н. И. Хотько, Ю. Е. Смолькова // Медико-фармакологические ресурсы и здоровый образ жизни как средства повышения качества и продолжительности жизни человека.

LXIX Междунар. науч.-практ. конф. (14–20 ноября 2013 г.). – Лондон : International Academy of Science and Higher Education, 2013. – С. 43–46.

6. Мар к елова, Н. Н. Микробиологический мониторинг Pseudomonas aeruginosa в отделениях реанимации и интенсивной терапии / Н. Н. Маркелова, Е. Ф. Семенова // Материалы 78-й итоговой студ. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 95-летию со дня рождения профессора Ю. М. Лубенского (22–25 апреля 2014 г.). – Красноярск : Тип. КрасГМУ, Версо, 2014. – С. 391–393.

7. Определение грамотрицательных потенциально патогенных бактерий – возбудителей внутрибольничных инфекций. – М., 1986. – 36 с.

8. Breakpoint tables for interpretation of MICs and zone diameters Version 4.0, valid from 2014-01-01 // European Committee on Antimicrobial Susceptibility Testing (EUCAST), 2014.

University proceedings. Volga region № 3 (7), 2014 Естественные науки. Биология

9. Performance Standards for Antimicrobial Susceptibility Testing; Twenty-Third Informational SupplementM100-S23 // Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI), 2013.

10. Тру хач е ва, Н. В. Математическая статистика в медико-биологических исследованиях с применением пакета Statistica. – М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. – 384 с.

References

1. Brooke J. S. Clinical Microbiology Reviews. 2012, no. 25 (1), pp. 2–41.

2. Reichling J., Schnitzler P., Suschke U., Saller R. Forschende Komplementrmedizin [Research in Complementary Medicine]. 2009, no. 16, pp. 79–90.

3. Tkachenko K. G. Efiromaslichnye rasteniya semeystv Apiaceae, Asteraceae i Lamiaceae na severo-zapade Rossii (biologicheskie osobennosti, sostav i perspektivy ispol'zovaniya efirnykh masel): avtoref. dis. d-ra biol. nauk [Essential oil plants of Apiaceae, Asteraceae and Lamiaceae families of the North-West of Russia (biological features, compound and prospects of essential oil usage): author’s

Abstract

of dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Saint Petersburg: SPbGETU «LETI», 2013, 40 p.

4. Fabio A., Cermelli C., Fabio G., Nicoletti P., Quaglio P. Phytotherapy. 2007, no. 21, pp. 374–377.

5. Markelova N. N., Khot'ko N. I., Smol'kova Yu. E. Mediko-farmakologicheskie resursy i zdorovyy obraz zhizni kak sredstva povysheniya kachestva i prodolzhitel'nosti zhizni cheloveka. LXIX Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (14–20 noyabrya 2013 g.) [Medicalpharmacological resources and healthy life style as means of human life quality and span improvement. LXIX International scientific and practical conference (14–20 November 2013)]. London: International Academy of Science and Higher Education, 2013, pp. 43–46.

6. Markelova N. N., Semenova E. F. Materialy 78-y itogovoy stud. nauch.-prakt. konf.

s mezhdunar. uchastiem, posvyashch. 95-letiyu so dnya rozhdeniya professora Yu. M. Lubenskogo (22–25 aprelya 2014 g.) [Proceedings of 78th concluding student scientific and practical conference with international participation commemorating 95th jubilee of professor Yu. M. Lubensky (22–25 April 2014)]. Krasnoyarsk: Tip. KrasGMU, Verso, 2014, pp. 391–393.

7. Opredelenie gramotritsatel'nykh potentsial'no patogennykh bakteriy – vozbuditeley vnutribol'nichnykh infektsiy [Determination of gram-negative potentially pathogenic bacteria-causative agents of intrahospital infections]. Moscow, 1986, 36 p.

8. European Committee on Antimicrobial Susceptibility Testing (EUCAST), 2014.

9. Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI), 2013.

10. Trukhacheva N. V. Matematicheskaya statistika v mediko-biologicheskikh issledovaniyakh s primeneniem paketa Statistica [Mathematical statistics in biomedical research using Statistica package]. Moscow: GEOTAR-Media, 2012, 384 p.

–  –  –

Natural Sciences. Biology 47 Известия высших учебных заведений. Поволжский регион Семенова Елена Федоровна Semenova Elena Fedorovna кандидат биологических наук, Candidate of biological sciences, professor, профессор, кафедра общей sub-department of general and clinical и клинической фармакологии, pharmacology, senior staff scientist, старший научный сотрудник, Penza State University Пензенский государственный (40 Krasnaya street, Penza, Russia) университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) E-mail: sef1957@mail.ru Шпичка Анастасия Иосифовна Shpichka Anastasia Iosifovna кандидат биологических наук, доцент, Candidate of biological sciences, associate кафедра общей и клинической professor, sub-department of general фармакологии, Пензенский and clinical pharmacology, Penza государственный университет State University (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) (40 Krasnaya street, Penza, Russia) E-mail: ana-shpichka@yandex.ru Жученко Елена Владимировна Zhuchenko Elena Vladimirovna студентка, Пензенский Student, Penza State University государственный университет (40 Krasnaya street, Penza, Russia) (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40) E-mail: lenochek_zhuchenko@mail.ru УДК 579.222:(579.842+579.44):615.32:615.33 Маркелова, Н. Н.

Влияние эфирных масел на микроорганизмы различной таксономической принадлежности в сравнении с современными антибиотиками.

Сообщение I. Действие розового эфирного масла и антибиотических субстанций на некоторые грамотрицательные бактерии / Н. Н. Маркелова, Е. Ф. Семенова, А. И. Шпичка, Е. В. Жученко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. – 2014. – № 3 (7). – С. 39–48.

–  –  –





Похожие работы:

«ПРОМЫШЛЕННАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ УГЛЕДОБЫЧИ _ УДК 622.831.1. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ПРОГНОЗА УДАРООПАСНОГО СОСТОЯНИЯ МАССИВА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ АППАРАТУРНОГО КОМПЛЕКСА "ANGEL-M" В УСЛОВИЯХ ТАШТАГОЛЬСКОГО И ШЕРЕГЕШСКОГО РУДНИКОВ Панин С.Ф., 2Мулев С.Н., 3Штирц В.А. 1 Кемеровское Представитель...»

«Планируемые результаты обучения по ООП 18.04.01 "Химическая технология" (магистр) профиль "Химия и технология биологически активных веществ" Код Результат обучения результ (выпускник должен быть готов) ата Профессиональные компетенции Р1 Применять глубокие естественно-научные, математические и инженерные знания для...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАТИКИ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной и воспитательной работе _ С.К. Дик _29_ _05_ 2015г. ПРОГРАММА вступительного э...»

«ПРАВИТЕЛЬСТВО ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ ПОСТАНОВЛЕНИЕ 29.12.2016 г. Оренбург № 1004-п О внесении изменений в постановление Правительства Оренбургской области от 03.10.2012 № 858-п 1. Внести в постановление Правительства Оренбургской области от 03.10.2012 № 858-п "О предоставлении из областного бюджета гра...»

«Национальная академия наук Беларуси Центральный ботанический сад Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры Материалы Международной конференции, посвященной 80-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси (19–2...»

«УДК 338.242 ОЦЕНКА ПОЗИЦИИ ФИРМЫ НА РЫНКЕ С ПРИМЕНЕНИЕМ SWOTАНАЛИЗА Куликова Виктория Викторовна, к.г.н., доцент ДВФУ, доцент кафедры Экологии и БЖД, профессор РАЕ, Заярная Ирина Александровна, к.э.н., доцент ДВФУ, доцент кафедры экономики и управле...»

«Абросимова Галина Викторовна ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА И СВОЙСТВ ПОЧВ В УСЛОВИЯХ ГОРОДА ПОД МОДЕЛЬНЫМИ ФИТОЦЕНОЗАМИ (НА ПРИМЕРЕ ЛИЗИМЕТРОВ ПОЧВЕННОГО СТАЦИОНАРА МГУ) специальность 03.02...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Кафедра технологии хранения и перера...»

«Труды БГУ 2013, том 8, часть 1    Генетика  УДК 577.212.3:595.753 ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ СТРУКТУРЫ И НУКЛЕОТИДНОГО СОСТАВА ГЕНА EF1А У ТЛЕЙ (HEMIPTERA: STERNORRHYNCHA: APHIDOIDEA) Н.В. Воронова, В.И. Головенчик, С.В. Буга, В.П. Курченко Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь e-mail: voronoff@list.ru В...»








 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.