WWW.DOC.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные документы
 

Pages:   || 2 |

«БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ...»

-- [ Страница 1 ] --

Государственное бюджетное учреждение Республики Крым

«Ордена Трудового Красного Знамени

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр»

На правах рукописи

Улановская Ирина Владимировна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА

03.02.01 – ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., профессор З.К. Клименко Ялта – 2015

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………………. 5

РАЗДЕЛ 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, ВВЕДЕНИЕ В КУЛЬТУРУ И

СЕЛЕКЦИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА HEMEROCALLIS L……………. 10

1.1. Ботаническая характеристика и ареал представителей рода Hemerocallis L……………………………………………………………........ 10

1.2. Систематика рода Hemerocallis L.……………………………............ 15

1.3. Происхождение сортов Hemerocallis hybrida hort., история их селекции и введения в культуру…………………………………….………… 18

1.4. Садовая классификация Hemerocallis hybrida hort………………….. 25

РАЗДЕЛ 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ………………………………………………… 30

2.1. Характеристика природно-климатических условий Южного берега Крыма…………………………..…………………………………………….…. 30



2.2. Объект исследований………………………………………………….. 35

2.3. Методы изучения и анализа…………………………………………... 36

РАЗДЕЛ 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО

HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

БОТАНИЧЕСКОГО САДА………………………………………………......... 41

3.1. Коллекция сортов Никитского Hemerocallis hybrida hort.

ботанического сада……………………………………..……………….……... 41

3.2. Морфологические особенности цветков сортов Hemerocallis hybrida hort………………………………………...……………………………. 44

3.3. Морфологические особенности вегетативных и генеративных побегов…………………………………………………………………………. 56

3.4. Морфологические особенности развития растений некоторых сортов Hemerocallis hybrida hort. на основных этапах онтогенеза при культивировании в НБС……………………………………………………….. 62

РАЗДЕЛ 4. РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ HEMEROCALLIS HYBRIDA

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО

HORT.

САДА…………………………………………….……………………....…… 67

4.1. Особенности сезонных ритмов роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях интродукции в НБС.……………….. 67

4.2. Особенности ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма……………..………….………………….. 79

РАЗДЕЛ 5 ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT………………………………… 90

5.1 Размножение вегетативными побегами………………………………. 91

5.2. Размножение стеблевыми черенками………………………………… 95

РАЗДЕЛ 6. ИТОГИ СОРТОИЗУЧЕНИЯ И КОМПЛЕКСНОЙ ОЦЕНКИ

СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT………………………………… 99

6.1. Модификация шкалы комплексной оценки сортов Hemerocallis по декоративным и хозяйственно-биологическим hybrida hort.

признакам…………………………………………………………………......... 99

6.2. Комплексная оценка сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС……………………………………………………………………………… 108 Перспективный сортимент для 6.3. Hemerocallis hybrida hort.





использования в озеленении Южного берега Крыма………………………... 115

6.4. Рекомендации по использованию сортов Hemerocallis hybrida hort.

в ландшафтном дизайне……………………………………………………….. 131 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………….. 136 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ…………………………………....... 138 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ…………………………… 139 ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………………………... 155

ПРИЛОЖЕНИЕ А. КОЛЛЕКЦИЯ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА………………………………… 156

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НБС……….. 162

ПРИЛОЖЕНИЕ В. СРЕДНИЕ МНОГОЛЕТНИЕ ЗНАЧЕНИЯ

НАСТУПЛЕНИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ И ИХ

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ У СОРТОВ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

КОЛЛЕКЦИИ НБС………………………………………………

ПРИЛОЖЕНИЕ Д. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ

HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT. КОЛЛЕКЦИИ НБС………………......... 197 ПРИЛОЖЕНИЕ Е. АКТЫ ВНЕДРЕНИЯ…………………………………….. 212

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Среди многолетников открытого грунта в последнее время одно из ведущих мест занимает лилейник гибридный (Hemerocallis hybrida hort.). Это травянистое красивоцветущее растение, принадлежащее к семейству Hemerocallidaceae R. Brown А.Л. Тахтаджян [138].

По данным разных авторов О.М. Полетико [125], Т.Н. Турчинская [140], А.Л. Тахтаджян [138], Н.И. Химина [159], И.Н. Крестова [92], Manson [196] в состав рода Hemerocallis L. входит от 15 до 38 видов.

Многочисленные сорта полученные от Hemerocallis hybrida hort., скрещивания различных видов, форм и гибридов Hemerocallis L., имеют сложное полигибридное происхождение. Современные сорта Hemerocallis hybrida hort.

обладают продолжительным периодом цветения (в среднем около 45 дней), многие имеют ремонтантное цветение и отличаются цветками разнообразных форм, размеров и окрасок, охватывающих практически все цвета и оттенки спектра, за исключением настоящих голубых и синих тонов. Мировой сортимент Hemerocallis hybrida hort. в настоящее время насчитывает более 72 тысяч сортов, большинство из которых получены главным образом в Соединенных Штатах Америки [215].

Лилейник гибридный достаточно неприхотлив к условиям выращивания, довольно устойчив к болезням и вредителям, однако основным его достоинством является обильное и продолжительное цветение в самые жаркие летние месяцы, что особенно важно для курортной зоны Крыма. Биоморфологическое разнообразие и экологическая пластичность сортов Hemerocallis hybrida hort.

позволяют использовать их в самых различных типах цветочного оформления Н.В. Бжицких [24], И.Н. Крестова [92], Н.И. Химина [159], Т.Н. Турчинская [140], L. Hill [182], Manson [196]. К сожалению, в озеленении Южного берега Крыма (ЮБК) эта культура практически не используется. Главной причиной недостаточного использования лилейника гибридного в современном ландшафтном дизайне является отсутствие информации о биологических особенностях сортов и рекомендаций по их применению. В связи с этим интродукция и изучение биологических и декоративных особенностей сортов лилейника гибридного является актуальной и способствует расширению ассортимента для использования в целях озеленения рекреационных объектов Южнобережья Крыма и проведения дальнейших селекционных исследований.

Степень разработанности темы. В последние десятилетия многими авторами – Я. Васариетис [28], А.С. Красовский [90], Н.П. Васильев [31], С.В. и А.И. Маноле [108], А.И. Вяткин [36], Н.И. Химина [159], И.И. Крохмаль [123], Н.В. Бжицких [24], И.Н. Крестова [92] проводилось интродукционное изучение представителей рода Hemerocallis в разных почвенно-климатических условиях.

Ими рассматривались отдельные вопросы, касающиеся культуры, особеностей вегетативного размножения, семенной продуктивности, исследовался онтогенез у некоторых видов Hemerocallis. Целый ряд работ: M.S. Cave [172], M.V. Rajn [201], D. Sato [203], R. Wunderlich [212], А.И. Вяткин [35], И.И. Шамров [167], И.И. Крохмаль [123], И.Н. Крестова [92], Т.Н. Кузьмина и С.В. Шевченко [97], посвящн рассмотрению отдельных аспектов палинологических и эмбриологических исследований видов и сортов Hemerocallis.

Проведенный анализ литературных данных, касающихся распространения, классификации, интродукции, сортоизучения и селекции сортов, видов и форм Hemerocallis, показал, что в настоящее время, благодаря научным исследованиям, проведенным за рубежом и в нашей стране, накоплен большой опыт работы по данным вопросам; что позволяет расширить интродукционные исследования в новых эколого-географических условиях, в частности, в условиях Никитского ботанического сада (НБС) и провести проверку выявленных ранее закономерностей и особенностей.

Цель работы – выявить особенности роста и развития Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма и определить наиболее ценные сорта для использования в зелном строительстве региона.

Основные задачи:

- изучить биоморфологические характеристики Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС;

- изучить сезонную динамику роста и развития Hemerocallis hybrida hort. в условиях НБС;

- выявить особенности вегетативного размножения Hemerocallis hybrida hort.;

- провести комплексную оценку декоративных и хозяйственнобиологических признаков Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС;

- выявить перспективные сорта, сформировать сортимент Hemerocallis hybrida hort. и разработать рекомендации по их выращиванию и использованию в озеленении региона.

Научная новизна. Впервые в условиях НБС проведены биоморфологические исследования 90 сортов Hemerocallis hybrida hort. По типу цветения выделено 49 ремонтантных сортов Hemerocallis hybrida hort. и 41 сорт с однократным цветением. Установлена прямая зависимость наступления фазы «начало цветения» от сортовых особенностей Hemerocallis hybrida hort и тепловых показателей года. Впервые определены суммы активных температур воздуха выше 5С, необходимые для наступления фаз «начало цветения» и «начало вторичного цветения» в условиях ЮБК. В результате комплексной сортооценки декоративных и хозяйственно-ценных признаков Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по модифицированной шкале выделено 57 перспективных сортов для использования в озеленении Южного берега Крыма.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование ритмов роста и развития Hemerocallis hybrida hort. расширяет и углубляет представления об особенностях их развития в условиях региона исследований.

Результаты изучения биоморфологических признаков сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС могут быть использованы в декоративном садоводстве ЮБК и районах с аналогичными почвенно-климатическими условиями. Определение характеристик посадочных единиц для целей размножения и озеленения имеет практическое значение для питомников. Анализ комплексной оценки позволил выявить сортимент Hemerocallis hybrida hort. для использования в различных типах озеленения рекреационных объектов Южнобережья Крыма. Материалы исследований могут быть использованы для получения исходного селекционного материала и новых отечественных сортов. Результаты работы использовались в лекционных курсах для студентов Крымского федерального университета им. В.И. Вернадского и ФГБОУ ВПО «Уральского государственного аграрного университета» специальностей «цветоводство», «экология» и «ландшафтный дизайн».

В результате проведенной работы значительно пополнена коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort. в НБС, которая в настоящий момент насчитывает 139 сортообразцов, из них 118 сортов зарубежной селекции, 5 сортов и 16 элитных гибридов селекции НБС.

Методология и методы исследования. Методология базировалась на принципах комплексного сортоизучения. Применены фенологические, биометрические, математические методы. Достоверность результатов исследования получена с использованием метода статистического анализа.

Положения, выносимые на защиту:

1. Представители Hemerocallis hybrida hort. при культивировании в условиях ЮБК проходят полный цикл развития, ежегодно обильно и продолжительно цветут, что свидетельствует о перспективности их использования в озеленении региона.

2. Ритмы роста и развития Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС связаны с накоплением сумм активных температур воздуха выше 5С. Критерием наступления фенофазы «начало цветения» у сортов разных групп служит определенная сумма активных температур воздуха выше 5С.

3. Перспективный ассортимент Hemerocallis hybrida hort. имеет высокие адаптационные возможности, декоративность и хозяйственно-ценные качества для использования в озеленении Южного берега Крыма.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 10 международных конференциях: Международной конференции «Роль ботанических садов в зелном строительстве городов, курортных и рекреационных зон» (г. Одесса, конгрессе курортологов и 2002); IV физиотерапевтов Автономной Республики Крым (г. Евпатория, 2004); VII Международной научно-практической конференции «Сучасні проблеми курортно-рекреаційної діяльності та технологій відновлюванного лікування в умовах глобалізації» (г. Ялта, Мисхор, 2007); Международной научнопрактической конференции «Інтродукція рослин, збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах і дендропарках»: (г. Киев, 2010);

Международной научной конференции «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (г. Ялта, 2009); Международной научной конференции «Современные проблемы ландшафтной архитектуры и озеленения» (г. Ялта, 2010); Международной научной конференции «Дендрология, цветоводство и садово-парковое строительство» (г. Ялта, 2012);

Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы исследования растительного мира» (г. Ялта, 2014); VI Международной научной конференции «Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках»

(г. Ялта, 2014), Международной конференции «Пути повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семенной продуктивности, посадочного материала и технологий на мировом рынке» (г. Ялта, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 научных работ, в том числе 9 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 разделов, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 214 страницах, проиллюстрирована 28 рисунками и 17 таблицами. Список литературы содержит 217 источников, в том числе 47 иностранных, 4 ссылки на интернет-ресурсы.

–  –  –

1.1. Ботаническая характеристика и ареал представителей рода Hemerocallis L.

Ботанической характеристике рода Hemerocallis L. посвящены работы отечественных и зарубежных авторов [3, 22, 53, 125, 138, 182, 196, 206].

По классификации жизненных форм, разработанной И.Г. Серебряковым [132] Hemerocallis относится к корневищным травянистым многолетникам.

Представители рода Hemerocallis развивают достаточно мощную корневую систему. Корневище подземное, обычно компактное коротковетвистое (Hemerocallis flava L., H. middendorffii Trautv. & C.A.Mey), у некоторых видов отрастают ползучие побеги (H. fulva L.) [53, 125, 139]. Корни у лилейников мочковатые, шнуровидные, часто с мясисто утолщенными шишковидными образованиями [138]. По своему функциональному назначению корни дифференцированы на поглощающие и запасающие [131]. По внешнему виду различают: шнуровидные корни (H. dumortierii C.Morren), паукообразные (H. middendorffii, H. fulva), клубневидные (H. citrina Baroni), иногда концы корней утолщены (H. minor Mill.) [138, 159].

Лилейники развивают два вида побегов: вегетативные и генеративные.

Первые выполняют функции вегетативного возобновления, и в течение всего вегетационного периода несут только зелные листья, вторые – несут только цветки в соцветиях и лишены нормально развитых листьев [132].

Листья у представителей рода Hemerocallis прикорневые, двурядные, линейные, на конце острые, цельнокрайные, с выдающимися жилками, прямые или дуговидно изогнутые [138, 53]. Листья большинства лилейников увядают осенью, но есть и такие, как например лилейник золотистый (H. aurantiaca Baker), листья которого остаются зелными до следующей весны в районах с мягкой зимой и погибают от морозов ранней зимой в районах с умеренным климатом, весной рост побегов возобновляется [126]. Окраска листьев лилейника достаточно разнообразна: светло-зелная (H. dumortierii), зелная с сизым оттенком (H. fulva), ярко-зелная (H. flava) и даже пстрая (H. kwanso hort. ex Regel). В пределах вида окраска листьев изменяется как от их возраста, так и от условий местообитания (инсоляция, состав почвы) [125]. Листья лилейников достаточно длинные от 30 см у H. nana W.W.Smith & Forrest до 100 см у H. exaltata Stout и значительно варьируют по ширине: от 0,7 см у H. minor до 3,0 см у H. citrina и H. fulva, а также по ширине на одном растении листья могут быть разные, как у H. middendorffii [125, 158].

Розетка листьев лилейников может быть разной степени плотности, вследствие чего куст имеет компактную форму как у H. dumortierii или раскидистую как у H. thunbergii Baker [140].

Из пазушных почек прикорневых листьев у лилейников развиваются генеративные, так называемые специализированные цветоносные побеги [131].

Цветоносные побеги могут быть: равные по высоте листьям (H. dumortierii), возвышающиеся над листьями (H. flava, H. aurantiaca) или даже более низкие, чем листья (H. nana). Высота цветоносов варьирует в зависимости от вида: от 30 см (H. forrestii Diels) до 175 см (H. exaltata). По степени прочности различают прямостоячие цветоносы (H. flava, H. citrina), и отклоняющиеся (H. middendorffii, H. multiflora Stout) [125, 58].

В верхней части цветоносного побега соцветие разветвлено [138, 139, 158].

По степени разветвлнности цветоносы бывают: сильноветвистые (H. citrina), ветвистые (H. fulva), слабоветвистые (H. minor) и не ветвистые (H. dumortierii) [125].

Соцветие у лилейников метельчатое, с небольшими листовидными (H. dumortierii) или плнчатыми (H. middendorffii) прицветниками у основания цветоножек или без них, как у H. coreana Nakai [197]. Количество цветков в соцветии зависит от вида и может быть от 1-2 как у H. nana [125] и до 20 как у H. fulva [158]. Некоторые многоцветковые виды, в особенности H. multiflora дают за вегетационный период до 100 и более цветков на одном кусте, что значительно удлиняет период цветения [125].

Околоцветник у представителей рода Hemerocallis простой, крупный, воронковидный, глубоко шестираздельный. Цветки слабо зигоморфные, на коротких цветоножках (H. flava) или почти сидячие (H. middendorffii) с хорошо выраженной трубкой [138]. Трубка в зависимости от вида может быть длинной как у H. disticha Donn или короткой как у H. flava. Доли околоцветника обычно окрашены в различные оттенки жлтого, оранжевого, иногда красноватого тона, есть формы с розовой окраской – H. fulva var. Rosea [125]. Доли околоцветника расположены в два круга; внутренние доли отличаются от наружных большей шириной и в некоторых случаях волнистым краем (H. fulva). По форме различают широко-воронковидые (H. multiflora) и узко-воронковидные цветки (H. citrina).

Размер цветков варьирует в зависимости от вида от 5-6 см до 12-13 см [125, 159].

Самый маленький цветок у H. dumortierii, самый крупный у H. citrina. Среди представителей рода Hemerocallis есть виды, цветущие днм, например, широко распространнный в культуре лилейник рыжий (H. fulva); но есть виды, цветки которых распускаются только ночью – лилейник лимонно-жлтый (H. citrina) [125, 58]. В названии рода заключена главная Hemerocallis особенность цветка: «hemera» – день, «callos» – красота, то есть красивый в течение дня. Цветок лилейника увядает на следующий день после распускания или даже раньше (H. fulva) [58], за исключением H. flava, который обычно цветт в течение 36 часов, а при пониженной температуре (10 – 15С) длительность цветения достигает 72 часов [125]. Несмотря на эфемерность отдельного цветка лилейника, во время цветения на растении всегда есть раскрытые цветки, так как распускание их происходит в строгой последовательности на каждой оси соцветия, и в целом период цветения растения достигает 2-4 недель [53, 125].

Цветут лилейники в природе с мая по сентябрь, при этом большинство видов летом – с июня по август [125].

Пыльники у представителей рода крупные, линейноHemerocallis продолговатые, прикреплнные со спинки к тычиночной нити [58]. Окраска их может быть золотисто-жлтой (H. thunbergii), оранжевой (H. middendorffii), тмнобурой (H. minor) или даже чрной (H. dumortierii). Тычинок шесть, нитевидные и изогнутые, прикрепленные в зеве к трубке при основании долей околоцветника [138]. Столбик нитевидный, длинный, изогнутый с головчатым рыльцем. Нектарники септальные, расположены в стенках нижней части завязи и открываются наружу между плодолистиками [58]. Наблюдается значительная разница в длине тычинок и столбика, который значительно возвышается над тычинками, что препятствует самоопылению цветка. Цветки лилейников опыляются насекомыми [58, 125]. Завязь верхняя, сидячая, продолговатая, туповато-трхгранная, гнзда со многими семяпочками, двухрядно расположенными [58]. Плод – сухая, кожистая, обратно-яйцевидная, снизу суженая, трхкамерная коробочка, продольно или поперечно морщинистая.

Семена не многочисленные, по 6-12 в каждом гнезде: яйцевидные, слегка угловатые, чрные, блестящие, длиной до 0,4 см [140]. Размножаются представители рода Hemerocallis семенным и вегетативным путм. В природе лилейники обычно образуют достаточное количество семян и прекрасно ими размножаются, кроме видов H. fulva и H. citrina, которые отличаются полной внутривидовой стерильностью и размножаются только вегетативно [125].

Произрастают представители рода Hemerocallis в умеренно тплых районах Восточной Азии [53, 58, 138, 125]. Наибольшее разнообразие известных видов и внутривидовых вариаций сосредоточено в северо-восточном, Центральном и югозападном горном Китае, в Японии, Корее, Маньчжурии, и, частично в Монголии, на Дальнем Востоке и в Сибири [36, 125, 174, 188, 189, 197]. Дальше всех на северо-запад (верховья реки Обь) проникает H. flava или H. lilio-asphodelus. Два вида лилейников H. flava и H. fulva европейские ботаники (А. Энглер, Г. Хеги,

1936) приводят и для флоры Европы. Однако другие ботаники считают, что эти виды появились в Европе с незапамятных времн, и натурализовались как в восточной Европе, так и на Кавказе и в Северной Америке, где входят в состав флоры в качестве вторичных элементов [58, 125, 138, 181, 205, 210] (рис. 1.1.).

– границы первичного ареала представителей рода Hemerocallis L.

– границы вторичного ареала представителей рода Hemerocallis L.

Рис. 1.1. Географическое распространение представителей рода Hemerocallis L.

Согласно последним данным ирландского ботаника Д. Уэбба [158], в Европе (в предгорьях Юго-Восточных Альп и соседних равнинах) в диком состоянии встречается только один вид – H. flava.

Анализ литературных данных о местах произрастания представителей рода Hemerocallis [58, 125, 159, 197, 206] позволяет сделать вывод об их экологической пластичности и хорошей адаптационной способности. В природе их местообитания весьма различны: сырые болотистые места (H. fulva), речные долины, опушки сосновых лесов (H. flava), возвышенные сухие участки с песчаной почвой (H. minor), высокогорье – до 4 тыс. м н.у.м. (H. forrestii).

Таким образом, представители рода Hemerocallis являются достаточно декоративными красиво цветущими многолетниками перспективными для введения в культуру и использования в декоративном садоводстве.

1.2 Систематика рода Hemerocallis L.

По данным разных авторов род Hemerocallis включает от 15 до 38 видов [22, 53, 125, 140, 192]. Однако систематика этого сравнительно небольшого рода разработана ещ довольно слабо [36, 125]. Это объясняется тем, что ботаническое изучение представителей рода начиналось по растениям, Hemerocallis культивировавшихся в садах Западной Европы, что и привело в ряде случаев к ошибкам в области систематики и таксономии, о чм свидетельствует целый ряд работ, посвящнных этой проблеме [89, 140, 125, 175, 193, 198, 207]. Так европейскими травниками Р. Додонеем [175] и M. Лобелем [190] независимо друг от друга были описаны и проиллюстрированы два вида: лилейник жлтый и л.

рыжий или буро-желтый. Причем первому виду Р. Додонеем было дано название Lilium non bulbosum, M. Лобелем – Liliasphodelus luterus liliflorus, а второму – Lilium non bulbosum obsolete colore rubens и Liliasphodelus phoeniceus соответственно [177]. Окончательно сво родовое название лилейник получил лишь в 1753 г., когда К. Линней опубликовал первое издание своего труда Species Plantarum. Два первых описанных им вида – Hemerocallis Lilio-Asphodelus flavus и Hemerocallis Lilio-Asphodelus fulvus сначала он отнс к одному виду H. lilio– asphodelus, но позднее пересмотрел это определение и в 1762 г. обе разновидности отнс к двум разным видам H. flava L. и H. fulva L. [176].

В течение последующих 100 лет из Азии в Европу были завезены и закреплны в культуре (благодаря их декоративной ценности) и другие представители рода Hemerocallis. К середине ХIХ века лилейники уже прочно обосновались в садах Западной Европы [125, 205, 210]. В связи с этим, описание новых видов в этот период проводилось также по растениям, находившимся длительное время в культуре, зачастую без точного указания места их происхождения, что существенно затрудняло распознавание данного вида в природе и привело к ряду неточностей и сложной синонимике, так как довольно часто случайные внутривидовые формы, квалифицировались исследователями как дикорастущие виды [89, 193, 197].

В этот период разными авторами были описаны пять следующих видов:

лилейник малый (H. minor Mill. – syn. H. flava Lilio-Asphodelus luteus minor Tournef., H. graminea Andr., H. graminifoli Schlecht.), лилейник Дюмортье (H. dumortierii Morr. – syn. H. graminea Schlecht., H. graminea Andr. var. humilior Maxim., H. rutilans hort., H. Sieboldii hort.), лилейник двурядный (H. disticha.

Donn), лилейник Миддендорфа (H. middendorffii Trautv. & C.A.Mey) и лилейник длиннотрубчатый (H. longituba Miq.) [190, 197, 207].

В конце ХIХ века появились описания ещ трх видов: лилейник оранжевый (H. aurantiaca Baker.), лилейник Тунберга (H. thunbergii Baker) и лилейник лимонно-желтый (H. citrina Baroni). Позднее, между 1912 г. и 1922 г.

были описаны три, так называемых карликовых вида: H. forrestii Diels, H. nana Forrest et Smith, H. plicata Stapf. Но наряду с описанием вс большего количества видов Hemerocallis вопрос системы рода оставался открытым. Первые попытки в решении этого вопроса были предприняты только в начале ХХ века, когда появились две крупные работы – Т. Nakai [197] и А.B. Stout [206], посвященные этой проблеме. Однако, в работе Т. Nakai были исследованы и систематизированы лилейники, произрастающие только в Японии и Корее, в том числе и четыре новых вида (H. pedicellata Nakai, H. esculenta Koidz., H. coreana Nakai, H. sulphurea Nakai). Автор выделяет шесть секций рода Hemerocallis, но не обосновывает целесообразности столь дробного секционного деления для такого сравнительно небольшого рода и не выясняет взаимосвязей между секциями.

Наиболее полной работой сводного характера является книга А.B. Stout “Daylilies” [206], где датся описание и двух новых видов: H. multiflora Stout и H. exaltata Stout. Но и эта работа не охватывает всех видов Hemerocallis и не дат их углублнной морфолого-систематической характеристики [125]. Лишь в конце ХХ века возобновился интерес к систематике рода Hemerocallis, когда в Китае, Японии и Корее были проведены исследования в физиолого-генетических и таксономических аспектах [123, 204]. На основе морфологических, географических и кариологических данных китайскими учными было предложено выделять три подвида лилейника жлтого: H. lilio-asphodelus, H. citrina, H. minor [195, 213].

Согласно современным представлениям [138, 209, 214] род Hemerocallis включен в семейство Hemerocallidaceae R. Brown, которое впервые было выделено в качестве самостоятельного знаменитым английским ботаником Р. Брауном в 1810 году. Но, несмотря на это, ряд авторов в разное время рассматривали данный род в составе разных семейств: лилейных (Liliaceae) [22, 99, 190, 188, 194], амариллисовых (Amaryllidaceae) [211], подсемейства асфоделовых (Asphodeloideae) [183, 200]. Существует ряд исследований по систематике спорных родов и надродовых таксонов, в которых использованы биохимические и палинологические методы исследования [122]. Так, например, на основе эмбриологических и цитологических исследований K. Schnarf [204] и R. Wunderlich [212] установили чткие отличия Hemerocallis и Hosta Tratt от остальных представителей семейства [122]. По мнению Asphodelaceae А.Л. Тахтаджяна (1980) род Hemerocallis имеет некоторые общие черты с Funkiaceae Horan. и Amaryllidaceae Jaume[204, 212]. Ряд исследователей считают, что кариотип рода Hemerocallis указывает на его родство с Amaryllidaceae [185, 186, 184, 203]. По данным серологических исследований группы близкородственных родов в порядке Liliales Lindl. ряд учных [165, 166, 201] сходятся во мнении, что род Hemerocallis имеет сходство с родами Phormium J. R. et G. Forst. и Dianella Lam. Но наличие у Phormium и Dianella различий в строении пыльцы, а также определнного сходства в эмбриологии [172], строении устьичного аппарата и листьев [184] дат возможность, по мнению В.С. Чупова [166] предполагать более самостоятельное положение рода Hemerocallis [166].

M.S. Cave [172] и А.Л. Тахтаджян [138] относят к семейству Hemerocallidaceae два рода: Hemerocallis и Leucocrinum Nutt [58, 173]. К этому же семейству J. Hutchinson [186] относит род Hesperocallis A.Gray.

Таким образом, на сегодняшний день в систематике этого сравнительно небольшого рода остатся ряд вопросов, связанных как с пониманием отдельных его видов, особенно полиморфных групп H. flava L. и H. fulva L., так и их взаимосвязей, так как степень изученности отдельных видов не равноценна.

Причм чтко прослеживается перевес в накопленных данных для немногочисленных видов, издавна культивировавшихся, по отношению к ряду вновь описанных видов. Наиболее объективной и общепринятой является система цветковых растений, предложенная А.Л. Тахтаджяном [138], которой мы и придерживались в своих исследованиях. Согласно этой системы, а также

International Plant Names Indexes [215] род Hemerocallis L. включен в:

Отдел Magnoliophyta (Angispermae) Класс Liliopsida (Monocotyledones) Подкласс Liliidae Надпорядок Lilianae Порядок Amaryllidales Семейство Hemerocallidaceae R. Brown

1.3 Происхождение сортов Hemerocallis hybrida hort., история их селекции и введения в культуру История культуры Hemerocallis зарождалась в странах юго-восточной Азии, в первую очередь в Китае и Японии, где находится центр их географического распространения и наибольшего видового разнообразия [125].

В Китае лилейники культивировались тысячи лет, где давно были известны их медицинские свойства, о чм упоминается во многих древних китайских травниках [140, 178]. B. Munson (1996) сообщает, что самое раннее письменное упоминание о лилейнике в китайском медицинском трактате Ци Бай «Материа Медика для императора Хуан Ти» датируется 2697 г. до н. э. [196]. В нем говорится об использовании лилейника не только, как красивого, декоративного цветка в садовой культуре, но и о его применении в медицинских целях и использовании в пищу. Сухие цветочные почки лилейника жлтого до сих пор в Китае считаются утончнным деликатесом [58, 158]. Лилейник упоминается в канонических писаниях Конфуция около 551 – 479 гг. до н.э. [140]. Еще один датированный факт – это медицинская книга династии Сун (1059 г. н. э.) [64], в которой описывается применение лилейника как лекарственного растения.

Из Китая и частично Японии лилейники распространились в Индию, страны Ближнего Востока и в Европу [146]. В 70-е гг. н.э. древнегреческий ботаник Диоскорид (Dioscorides) сообщает о медицинских свойствах листьев и цветков лилейника, который в современной систематике известен как H. flava [178]. Более поздние литературные сведения о культуре лилейника в Европе относятся к XVI столетию [64, 146].

К середине XIX века лилейники уже прочно обосновались в садах Европы [64], отсюда, наряду со многими другими растениями они проникли в Северную Америку и в сады Австралии [146]. Так широко эти растения распространились благодаря своей уникальной способности адаптироваться к различным климатическим условиям, кроме того, они легко культивируются и размножаются [64, 181].

В Азии лилейник до сего времени относится к группе пищевых и лекарственных растений, в связи, с чем возделывается в промышленных масштабах. Препараты, получаемые из лилейника, обладают антиоксидантными, гепатопротекторными, анальгезирующими, кардиотоническими, ранозаживляющими свойствами, эфирные масла лилейников находят вс более широкое применение в парфюмерной промышленности [92]. Однако наибольшую популярность лилейник получил благодаря широкому использованию в декоративном садоводстве.

Начало этой популярности было положено в конце XIX века, когда садоводами-любителями были сделаны первые шаги в гибридизации лилейника: в 1893 г. был зарегистрирован первый садовый гибрид [159]. Исходными видами большинства гибридов этого периода были: лилейник желтый (H. flava или H. lilio

– asphodelus), лилейник Миддендорфа (H. middendorffii), лилейник Дюмортье (H. dumortierii) [140]. В течение последующих двадцати лет появились многочисленные гибриды сложного происхождения от скрещивания различных видов и полученных форм Hemerocallis. Первые садовые гибриды (Hemerocallis hybrida hort.) по декоративным качествам были ещ очень близки к видовым лилейникам. Вскоре были введены в культуру и описаны ещ три новых вида:

лилейник Тунберга (H. thunbergii), лилейник оранжевый (H. aurantiaca) и лилейник лимонножелтый (H. citrina), что стимулировало дальнейшее развитие селекционной работы с ними.

В начале XX века наступает новая эра в селекции лилейников. По литературным данным [140, 182, 196] гибридизационная работа с лилейниками началась практически одновременно в Англии и Северной Америке. Первыми английскими гибридизаторами были Дж. Уелд (G. Yeld) и А. Перри (A. Perry), которые работали с видовыми лилейниками. Дж. Уелд путм скрещивания H. flava и H. middendorffii получил свой первый гибрид „Apricot, который знаменит появлением у него впервые переливчатой окраски. А. Перри работал над созданием гибрида, имеющего красный цвет. Его последователями были Л. Браммит (L. Brummit) и Г. Рэндел (H. Randall), получившие первые красные тетраплоидные сорта.

Первой значимой фигурой в изучении и гибридизации лилейника в Америке был доктор A. Стоут (A. Stout), занимавший должность директора лаборатории Нью-Йоркского Ботанического Сада, где собирались и изучались все известные в то время виды и сорта лилейников [196, 206]. В 1911 г. здесь были начаты широкие селекционные исследования. В этот период A. Стоутом были описаны два новых вида: лилейник многоцветковый (H. multiflora Stout) и лилейник высокий (H. exaltata Stout); и розовая форма лилейника буро-желтого (H. fulva var.

Rosea).

Работа гибридизатора была направлена на получение высокорослых и поздноцветущих лилейников красного цвета, для чего в гибридизацию им был включен H. altissima, привезнный из Китая. В результате проведнных в 1929 годах работ, селекционером впервые были получены: истинно красный гибрид „Theron и сорт c необычной паукообразной формой цветка „Taruga.

В этот период работы селекционеров были направлены в основном на получение новых оттенков и форм цветка. Во Флориде Р. Вейлер (R. Veiler), взяв за основу гибриды англичан, получил уникальные на то время сорта с розовожлтой и бриллиантово-красной окраской. Там же О. Тейлор (O. Tailor) впервые получила сорта лилейников с широкими долями околоцветника, окрашенных в пастельные тона, так называемые мультибленды [159].

В конце 40-х годов прошлого века в Америке наметилось новое направление в селекции лилейников, в частности использование колхицина (1937) для получения тетраплоидных растений [179, 180, 196, 202, 207].

В природе, по литературным данным, встречаются диплоидные и триплоидные виды Hemerocallis [125, 206]. Большинство видовых лилейников диплоидные [207], то есть имеют двойной набор хромосом (2n = 22) и только у H. disticha Donn. и H. fulva L., обнаруженных в 1940 гг. имелись триплоидные формы (2n =3х=33) которые, как правило, были стерильны [206]. В результате обработки растений колхицином были получены тетраплоидные лилейники, которые имеют четыре набора хромосом (4n=44) [196].

Первые результаты в этом направлении были получены американскими селекционерами: R. Schreiner, B. Quinn и H. Traub в 1947-1949 гг. Однако у первых тетраплоидных форм образование плодов и семян было ниже, чем у диплоидов [182]. В Университете De Paul, в Чикаго, доктором R. Griesbach и химиком O. Fay были разработаны методы обработки семян лилейника колхицином. Метод был уникален и более прост в применении, чем обработка целого растения, и самое главное более эффективен в получении большего количества тетраплоидных растений [178]. Различия между диплоидными и тетраплоидными лилейниками были явны. Цветок у тетраплоида большего размера, доли околоцветника плотной текстуры, более округлой формы, цветовая гамма богаче, цветоносы толще в диаметре [202].

В следующие два десятилетия ряд гибридизаторов (Ch. Reckamp, M. Meyer, V. Peck и R. Peck) в разных штатах Америки работали над усовершенствованием сортов лилейника применяя методы экспериментального мутагенеза (химический и радиационный) и гибридизации, результаты их работ до сих пор используются в селекции [169, 177, 180, 199].

С начала 80-х годов XX столетия велась разработка биотехнологических методов культуры тканей по производству трансгенной культуры лилейника [202]. Несколько исследователей, включая доктора M. Meyer (Чикаго), докторов A. Krikorian и R. Kann (Нью-Йорк) разработали метод микроклонального размножения сортов Hemerocallis hybrida hort.

Таким образом, в селекции лилейника на сегодняшний день можно выделить три основных этапа. Первый (конец XIX, начало XX века) – скрещивание диплоидных видов, первых их гибридов и форм, и получение сортов с небольшим разнообразием окраски и формы цветка. Второй (1940 – 1960 гг.) – применение экспериментального мутагенеза и получение тетраплоидных сортов, обладавших широким спектром декоративных и биологических качеств. Третий этап – комплексное применение гибридизации и экспериментального мутагенеза начавшееся в 1990-х гг. и продолжающееся по сей день.

В связи с высокой популярностью Hemerocallis hybrida hort. и широким развитием в Америке селекционных исследований по данной культуре, в 1946 г.

было основано американское общество лилейников (American Hemerocallis Society), в котором на сегодняшний день зарегистрировано более 72 тысяч сортов лилейника гибридного [215]. В настоящее время центром селекции лилейников по-прежнему остаются Соединнные Штаты Америки (рис. 1.2), где их гибридизацией занимаются не только крупные фирмы, такие как «Barbeleta Gardens», «Daylilies Wolds», «Gilbert Wild», но и отдельные любители [90].

Селекцией лилейников в настоящее время также занимаются во Франции, Австралии и Новой Зеландии [159].

На территории бывшего СССР исследования по изучению представителей рода Hemerocallis проводились в г. Ленинграде (в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Академии Наук СССР) и в Грузии (в Сухумском ботаническом саду). Крупные работы, посвящнные лилейникам, принадлежат О.М. Полетико [125] и Т.Н. Турчинской [140]. О.М. Полетико проводила наблюдения над видами лилейника в питомниках Ботанического института в Ленинграде и в естественных условиях на Дальнем Востоке. Ею дана сводка всей имеющейся информации по 19 видам рода Hemerocallis, затронуты вопросы внутривидовой изменчивости и связанные с ней вопросы таксономии, приведена морфолого-систематическая характеристика с точки зрения целесообразности их использования в зелном строительстве.

– мировые центры селекции

– ботанические сады Рис. 1.2. Основные современные центры селекции и интродукции представителей рода Hemerocallis L.

Первые исследования сортов и форм Hemerocallis hybrida hort. начались в 1960 г. в Сухумском ботаническом саду Грузинской ССР, где впервые в Советском Союзе были выращены и исследованы сорта Hemerocallis hybrida hort.

с вечнозелными листьями и впервые в Закавказье – сорта с отмирающими на зиму листьями. В монографии Т.Н. Турчинской [140] подведены итоги многолетней работы с сортами в условиях Hemerocallis hybrida hort.

Черноморского побережья Западной Грузии: дана характеристика декоративных особенностей сортов Hemerocallis hybrida hort., рекомендации по их применению в декоративном садоводстве, на основе биологических особенностей описаны способы их размножения, приведена, разработанная автором «Методика сортоиспытания», даны описания первых отечественных сортов.

В последующие годы многими авторами рассматривались отдельные вопросы, касающиеся культуры Hemerocallis hybrida hort. [7, 8, 24, 31, 35, 43, 54, 56, 62, 71, 74, 76, 83, 105, 108, 123, 135, 136, 140, 142, 161]. В работах Я. Васариетиса [28], А.С. Красовского [90], Н.П. Васильева [31], С.В. и А.И. Маноле [108], Н.И. Химиной [158], И.И. Крохмаль [94] рассмотрены вопросы интродуционного сортоизучения Hemerocallis hybrida hort. в разных почвенно-климатических зонах. Вопросы вегетативного размножения представителей рода Hemerocallis были затронуты О.М. Полетико [125], Т.Н. Турчинской [140], L.&N. Hill [182], R. Munson [196], А.С. Красовским [90], И.И. Крохмал [93], Н.И. Химиной [159] и другими авторами [28, 52, 88, 92-96, 191, 206]. А.В. Попцовым и И.И. Крохмаль рассмотрены особенности прорастания семян и семенной продуктивности, а также исследован онтогенетический морфогенез двух видов (H. citrina и H. lilio – asphodelus) и сеянцев H. hybrida „Radiant Greetings [24, 123]. А.И. Вяткиным (1998) изучен виргинильный период онтогенеза у некоторых видов Hemerocallis. Целый ряд работ: M.S. Cave [172], M.V. Rajn [201], D. Sato [203], R. Wunderlich [212], А.И. Вяткин [35], И.И. Шамров [167], И.И. Крохмаль [123], И.Н. Крестова [92], Т.Н. Кузьмина и С.В. Шевченко [97], посвящн рассмотрению отдельных аспектов палинологических, эмбриологических и анатомических исследований представителей рода Hemerocallis [36, 92, 123, 167, 170, 173, 198, 208, 212].

В настоящее время работы по изучению биоморфологических признаков и адаптационных возможностей представителей рода Hemerocallis ведутся в ботанических садах России: А.И. Вяткиным в Сибири (сравнительный анализ сибирских и дальневосточных видов) [35, 36], Н.В. Бжицких в Алтайском крае (сравнительный анализ 30 алтайских гибридов и 20 сортов-интродуцентов) [24], И.Н. Крестовой в Приморском крае (в изучении находятся семь видов, 69 сортов) [92], А.К. Бобровской и Ю.Н. Карпуном в Сочи (ведутся селекционные исследования) [76, 77]; в ботанических садах Украины: И.И. Крохмаль в Донецке (пять видов, 82 сорта) [123, 135], Т.В. Чипиляк в Кривом Роге (11 видов, 74 сорта) [52, 161, 162, 163, 164].

Анализ литературных данных по изучению вопросов интродукции представителей рода показал, что в настоящее время Hemerocallis отечественными и зарубежными исследователями накоплен достаточный опыт по различным разделам данной тематики (сортоизучению, селекции, физиологии, биоморфологии, частично цитоэмбриологии). Вс это является теоретической основой для построения интродукционных исследований в различных экологогеографических условиях. Представляет интерес и проверка различных особенностей и закономерностей, появившихся в разных условиях произрастания сортов Hemerocallis hybrida hort. в новых пунктах интродукции.

1.4. Садовая классификация Hemerocallis hybrida hort.

Первая попытка создания классификации Hemerocallis была предпринята в работе Л.

Бейли (1930), в которой датся краткая характеристика видов только по двум признакам: окраске цветка и наличию запаха [140]. К первой группе автор отнс виды с жлтыми душистыми цветками, куда входят H. flava, H. middendorffii, H. thunbergii, H. minor, H. citrina. Ко второй группе были отнесены виды с оранжевыми цветками без запаха: H. dumortierii, H. aurantiaca, H. fulva и его разновидности. Однако эта классификация не охватывала всего разнообразия признаков видового состава лилейников и совсем не соответствовала богатому разнообразию лилейников гибридных.

В 1934 г. была опубликована работа А. Стоута [206], в которой им была предложена классификация цветков лилейника по одному из декоративных признаков: по характеру окраски околоцветника. Автор выделяет 15 разновидностей окраски и прилагает графическое изображение классификации цветков по характеру окраски околоцветника. Но и эта классификация не охватывала разнообразия Hemerocallis hybrida hort. по всем декоративным и морфологическим признакам.

Следующая попытка создания классификации наиболее полно представляющей и характеризующей формовое разнообразие сортов Hemerocallis hybrida hort. принадлежит Т.Н. Турчинской [140]. Эта садовая классификация создана на основе морфологических отличий Hemerocallis hybrida hort.

по декоративным признакам и включает три схемы:

- по основным признакам (жизненная форма, ширина листа, высота цветоноса, время цветения, окраска цветка, наличие запаха);

- по сумме декоративных признаков растения (форма куста; форма, окраска и ширина листа; высота цветоноса; форма соцветия; форма и окраска цветка; время цветения и наличие запаха);

- по декоративной характеристике цветков (кроме декоративных признаков растения, также учитываются: тип цветка, степень сомкнутости долей околоцветника, их расположение и форма края, длина трубки околоцветника).

Схема по основным признакам представляет собой разделение сортов Hemerocallis hybrida hort. на две жизненные формы: с вечнозелными, не отмирающими на зиму листьями, и с летнезелными листьями, отмирающими на зиму.

Здесь также рассмотрены их отличия и по другим характерным признакам:

- ширина листа (узкие, промежуточные, широкие);

- высота цветоноса (вровень с листьями, выступающая над листьями, высоко поднятая над листьями);

- время цветения (дневное, ночное);

- окраска цветков (вся гамма оттенков красных тонов от розового до чрнокрасного, вся гамма жлтых тонов от бледных серно-жлтых до абрикосоволимонных); в пределах каждой гаммы оттенков наличие запаха: у красных тонов

– без запаха, у жлтых тонов предусмотрены – без запаха, слабо душистые, душистые.

Схема по сумме декоративных признаков растения, охватывает почти вс формовое разнообразие сортов Hemerocallis hybrida hort. по всем признакам строения и окраски цветка, формы листьев и куста.

В ней лилейники гибридные классифицируются по следующим признакам:

1. Форма куста – компактная, раскидистая.

2. Листья:

-по форме – прямостоячие, поникающие;

- по окраске – зелные, пстролистные;

- по ширине листа – узкие, промежуточные, широкие.

3. Высота цветоноса – вровень с листьями, выступающая над листьями, высоко поднятая над листьями.

4. Соцветие – рыхлое, компактное.

5. Цветки:

- по форме – доли околоцветника, отстоящие друг от друга; доли околоцветника полусомкнутые и сомкнутые; доли околоцветника отогнутые книзу;

- по окраске – оттенки красных, оттенки жлтых тонов; в пределах каждого из них: одноцветные, двухцветные, с пятном у основания долей околоцветника, с пятном на конце долей околоцветника.

6. Запах: без запаха, слабо душистые, душистые.

7. Время цветения: дневное, ночное.

Цветок является наиболее важным и характерным для классификации признаком. Поэтому в классификации по декоративной характеристике цветков Т.Н. Турчинской разработана подробная схема различия сортов Hemerocallis hybrida hort. по форме и окраске цветков. Автор использует графическое изображение цветков, предложенное А. Стоутом, и вносит свои дополнения (ею дана более подробная характеристика строения цветка).

Кроме указанных выше декоративных признаков в схеме учитываются:

- типы цветков – простые и махровые, простые делятся на цветки с долями околоцветника, отстоящими друг от друга и полусомкнутыми и сомкнутыми;

- расположение долей околоцветника – приподнятые кверху, расположенные почти горизонтально, слабо или сильно отогнутые книзу;

- края долей околоцветника – гладкие, слабоволнистые и сильно волнистые;

- трубочка цветка – длинная или короткая.

Эта классификация была первой попыткой систематизации и обобщения богатства и разнообразия форм и окрасок сортов Hemerocallis hybrida hort. и долгое время использовалась в Методике сортоиспытания на Госсортоучастках.

Впоследствии в работах Я. Васариетиса [28], А.С. Красовского [90], Н.И. Химиной [159] частично затрагиваются вопросы классификации сортов Hemerocallis hybrida hort. по нескольким признакам. У Я. Васариетиса – по форме, размеру и окраске цветка, рисунку на долях околоцветника, фактуре и форме долей околоцветника, высоте куста и срокам цветения. У А.С. Красовского – по типу нарастания листьев, их окраске, форме, размеру и окраске цветков и характеру цветения. У Н.И. Химиной – по типу нарастания листьев, по высоте цветоноса, по форме, размеру и окраске цветка, рисунку на долях околоцветника, форме долей околоцветника, срокам и времени цветения.

Однако постоянно, развивающийся селекционный процесс непрерывно пополнял и увеличивал разнообразие сортов Hemerocallis hybrida hort. Особенно этому способствовало выведение тетраплоидных сортов, обладающих уникальной гаммой окрасок и их сочетаний в характере окраски цветка и новыми образцами его форм.

Следующая попытка систематизировать богатейшее разнообразие форм и окрасок сортов Hemerocallis hybrida hort. была предпринята в Донецком ботаническом саду НАН Украины И.И. Крохмаль [95]. Теоретической основой для разработки этой классификации явились работы А. Stout [206], Т.Н. Турчинской [140], Я. Васариетиса [28], А.С. Красовского [90]. Автором были сведены в общую схему все биоморфологические и декоративные признаки сортов Hemerocallis hybrida hort.

и введены дополнения:

- к признаку «генеративный» побег – облиственность генеративного побега:

наличие листьев, отсутствие листьев;

- к признаку «соцветие» – наличие или отсутствие прицветников;

- к признаку «цветение» – характер цветения: обычное или ремонтантное;

- к признаку «рисунок цветка» – шесть новых типов рисунка на долях околоцветника – двойной обруч, двойная средняя линия, пикоти, двойная пикоти, штрихи, пликата;

- к признаку «доли околоцветника» – форма верхушки долей околоцветника:

тупая, заостренная, сжатая, скрученная.

Данная классификация послужила основой для «Методики проведення експертизи сортів лілійника гібридного Hemerocallis hybrida hort. на відмінність, однорідність та стабільність» [109].

Мы считаем, что в настоящее время эта «Методика…» является самой современной, наиболее объективной и детально разработанной, которой и придерживались в своих исследованиях.

Проведенный анализ литературных данных по различным направлениям исследований, касающихся распространения, классификации, интродукции и селекции сортов, видов и форм Hemerocallis L., показал, что в настоящее время, благодаря научным исследованиям, накоплен большой опыт работы. Это позволяет расширить интродукционные исследования в новых экологогеографических условиях, в частности, в условиях ЮБК и уточнить и дополнить выявленные ранее закономерности и особенности.

РАЗДЕЛ 2

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика природно-климатических условий Южного берега Крыма Согласно физико-географического районирования Крымского полуострова Никитский ботанический сад, на территории которого проводились исследования, входит в состав края Южный берег Крыма [57]. В системе агроклиматического районирования Крыма ботанический сад находится в Западном южнобережном субтропическом агроклиматическом районе, который простирается от мыса Айя на западе до горы Кастель на востоке, нижняя граница проходит по побережью, верхняя на высоте 300 метров над уровнем моря [26].

Территория Сада расположена в нижней зоне южного склона Главной гряды Крымских гор, в семи километрах восточнее г. Ялты, простирается от берега моря по склону (около 10-12, на высоте от 0 до 200 метров) до шоссе Ялта – Симферополь, и является типичной для ЮБК [87]. Южное побережье Крыма сложено преимущественно глинистыми сланцами верхнего триаса и нижней юры, и отчасти верхнеюрскими известняками [26]. Рельеф ступенчато-террасовый, овражно-балочный. Почвы коричневые на продуктах выветривания глинистых сланцев и известняков.

Известно, что определяющими факторами при интродукции и отборе перспективных видов растений для культивирования в открытом грунте на ЮБК, являются почвенно-климатические условия зоны сухих субтропиков средиземноморского типа [106].

Район исследований характеризуется умеренно-тплым средиземноморским типом климата с преобладанием осенне-зимних осадков и засушливым летним периодом [27, 124]. Выраженного устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через 0С на всем ЮБК нет [157]. В условиях субтропиков год делится не на четыре сезона, а на два периода: холодный и тплый. Основным признаком, определяющим продолжительность холодного и тплого периодов, являются даты перехода температуры воздуха через 10С. За начало тплого периода принят апрель, среднемесячная температура которого близка к 10С, первым месяцем холодного периода является ноябрь, температура которого равна 8,7С [82]. Средняя многолетняя дата устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через 10С в сторону повышения, определяющего начало активной вегетации – 16 апреля. В течение теплого периода года в среднем насчитывается 206 дней с температурой выше 10С. Важной характеристикой термических условий тплого периода являются суммы температур, они отражают ресурсы тепла, обусловленные значениями радиационного баланса для данной территории, и являются существенным фактором климата при изучении роста и развития растений [157]. По метеорологическим условиям тплого периода года Крым относится к областям с субаридным типом климата [67].

Климатические данные района исследований приводятся по данным агрометеорологической станции «Никитский сад», находящейся на юго-западном склоне возвышенности Мартьян, в верхней части территории Сада на высоте 208 м н.у.м., широта 4431', долгота 3415' [157].

Район исследований характеризуется средним годовым количеством осадков 589 мм, положительной средней месячной температурой воздуха в течение года, средняя годовая температура составляет 12,4С. Средняя многолетняя сумма активных температур воздуха более 10С составляет 3833С, а максимальная до 4390С. Годовая сумма солнечного сияния составляет 2200–2300 часов. Годовая суммарная солнечная радиация превышает 120 ккал/см2.

Средняя дата первого осеннего заморозка – 27 ноября. Средняя температура самых холодных месяцев (январь-февраль) 3,1С (абсолютный минимум –15С).

При этом наиболее низкие температуры наблюдаются в ясные холодные ночи в отрицательных формах рельефа – впадинах, оврагах, а более высокие – на местных возвышенностях, в этих условиях на территории Сада диапазон абсолютных минимумов находится в интервале от –13С до –19С.

Температурный режим почвы зимой характеризуется редкими случаями замерзания на глубину, не превышающую 30 см. Наиболее низкая температура почвы на глубине 20 см в феврале равна 3,2С, в основном же средние температуры почвы удерживаются выше 0С. Снежный покров обычно отсутствует, в отдельные дни он составляет 1–5 см. В более холодные зимы снег может продержаться в течение небольших периодов (в прибрежной полосе около 12 дней, на верхней границе до 24 дней). Средняя дата весеннего заморозка – 20 марта.

Средняя температура самых теплых месяцев (июль-август) 23,2С –23,0С (абсолютный максимум 39С). В летние месяцы преобладают максимальные температуры, благоприятные для развития растений (интервал 21С–30С), число таких дней за месяц составляет 24–28. Температуры, угнетающие развитие растений (интервал 31С–35С) наблюдаются всего 2–3 дня в месяц.

Температурный режим почвы летом характеризуется высокими температурами (в том числе и ночью) и нагревом почвы до 68С [60]. Высокая температура почвы (вместе с недостатком осадков) летом обычно приводит к е иссушению.

Средняя продолжительность безморозного периода в воздухе составляет 251 день (от 178 до 309 дней). Средняя продолжительность безморозного периода на поверхности почвы составляет 209 дней. Биохимические процессы в почве наблюдаются круглый год с ослаблениями в периоды летней засухи и в отдельных случаях подмерзания е верхнего слоя [86].

В вегетационный период влажность воздуха имеет большое значение для жизни растений. В связи с изменением влажности воздуха изменяются транспирация и биологические процессы, протекающие в растениях [33, 59, 61].

Относительная влажность воздуха на территории НБС в течение года изменяется в основном в обратном соотношении с температурой. Самой низкой она бывает в наиболее тплые засушливые месяцы. В годовом ходе средних месячных величин максимум относительной влажности воздуха (74 – 84%) отмечается во всех пунктах Сада в декабре-январе, минимум (54 – 64%) – в августе-сентябре [27].

Ветровой режим в районе исследований характеризуется преобладанием умеренных северо-восточных ветров. В отдельные годы наблюдаются северозападные ветры ураганной силы, достигающие скорости 40 м/сек. Процесс формирования антициклонов на юге и юго-востоке европейской территории СНГ обусловливает возникновение суховеев в Крыму, ветров сопровождающихся температурой воздуха 25С, относительной влажностью воздуха 30% и скоростью ветра 5 м/сек и больше [25].

В таблице 2.1 представлены средние показатели погодно-климатических условий, зарегистрированные в период проведения исследований.

Таким образом, для выращивания сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма, к лимитирующим факторам можно отнести высокие летние температуры, сопровождающиеся суховеями в период цветения, с понижением относительной влажности воздуха и усилением скорости ветра, иногда до критических величин.

–  –  –

Примечания:

tср – средняя месячная температура воздуха;

ta100С – суммы средних суточных температур выше 100С нарастающим итогом в течение активной вегетации;

ПССср – средняя многолетняя продолжительность солнечного сияния, часы;

ОВВср – средняя многолетняя относительная влажность воздуха, %;

ОВВ30% – число дней с относительной влажностью воздуха 30%;

max СВ – скорость ветра максимальная из средних, м/с.

2.2 Объект исследований

Исследования проводились в Никитском ботаническом саду с 1997 по 2013 гг. Основным объектом изучения были 90 сортов Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС (86 сортов интродукции НБС и 4 сорта селекции НБС).

Данные образцы идентифицированы и паспортизованы, им присвоены регистрационные номера Национального Каталога растений Украины в НЦГРРУ (г. Харьков) и регистрационные номера паспортной базы НБС-ННЦ.

Участок, на котором выращивались и изучались сорта Hemerocallis hybrida hort., расположен на территории Арборетума в Верхнем парке (на высоте 170 м н.у.м.) с характерными для этого района коричневыми глинистыми карбонатными мощными почвами [87].

Весь участок ранее подвергался коренным мелиорациям:

террасированию, землеванию, нарезке подъездных дорог. Перед посадкой растений на участке экскаватором (на базе МТЗ «Беларусь») был проведн плантаж на глубину 65-70 см. После планировки, выборки камней и щебня на участок под вспашку внесены компост и опилки. В результате мелиоративных работ и проведенного анализа, почву на участке можно классифицировать как коричневую легкоглинистую среднескелетную, среднекарбонатную со слабо щелочной реакцией почвенного раствора (рН 7,4) [87].

На экспериментальном участке согласно «Методике…» [109] высаживали по 20 растений каждого сорта по схеме 0,5 0,7 м. За посадочную единицу, согласно «Методике сортоиспытания лилейников на Госсортоучастках» брали отделнную часть корневища с 2-3 почками возобновления [140]. Сорта размещали с учтом высоты растений и цветоносов, руководствуясь художественно-эстетическим подходом при подборе колористических композиций [112, 113]. Уход за растениями заключался в поливе, рыхлении почвы, удалении сорняков, удалении отцветших цветоносных побегов, внесении удобрений и подкормок [114].

2.3 Методы изучения и анализа

Первичное изучение интродуцированных сортов и селекционных форм Hemerocallis hybrida hort. проводилось согласно общепринятых методик [20, 112, 113]. Интродукционное и сравнительное сортоизучение проведено по Методике В.Н. Былова [21].

Биоморфологическое описание строения вегетативных органов сортов Hemerocallis hybrida hort. проводилось с применением методики изучения жизненных форм, разработанной И.Г. Серебряковым [131] и согласно атласов по описательной морфологии высших растений [155, 156], описание строения генеративных органов – проводили на основе «Методических рекомендаций по изучению антэкологических особенностей цветковых растений» [115].

Описание биоморфологических признаков сортов Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС и биометрические измерения проводились согласно общепринятых методик [109, 113, 140]. Для анализа были проведены исследования следующих параметров: форма куста; высота цветоноса и его расположения относительно листьев; окраски, ширины, длины листа и его расположение в пространстве; плотность соцветия; количество цветков в соцветии; количество одновременно открытых цветков на растении; количество цветоносов на растении; общее количество цветков на растении;

морфометрические характеристики цветка (тип, форма, диаметр цветка и длина трубки, ширина, длина наружной и внутренней долей околоцветника и их текстура, окраска).

Значения количественных параметров признаков даны в соответствии с «Методикой проведення експертизи сортів лілійника гібридного Hemerocallis hybrida hort. на відмінність, однорідність та стабільність» [109].

При проведении исследований для описания окраски цветков, листьев, корней Hemerocallis hybrida hort. использовали шкалу цветов А.С. Бондарцева [6].

При описании тератологических изменений цветков использовали классификацию тератоморф растений, разработанную А.С. Назаренко [120].

Изучение репродуктивности сортов Hemerocallis hybrida hort. проводили согласно «Методики государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» [113]. Учет растений проводили в восьми повторениях для каждого сорта. Средний коэффициент размножения за три года выращивания вычисляли, деля общее количество полученных посадочных единиц на число учтных растений.

Сезонный ритм развития растений изучали по «Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР» [111], с поправкой «цветение» согласно «Методике сортоиспытания лилейников на Госсортоучастках» [140] и нашими дополнениями для ремонтантных сортов («начало вторичного цветения», «конец вторичного цветения»).

Отмечали следующие фенологические даты:

В1 – начало весеннего отрастания. У сортов с отмирающими на зиму листьями за начало весеннего отрастания принимали дату выхода ростков на поверхность земли, у сортов с не отмирающими листьями за начало весеннего отрастания принимали дату начала роста новых листьев;

В2 – развртывание листьев. Фиксировали момент, когда листовая пластинка принимала присущую ей форму, но не достигала ещ нормального размера;

В3 – окончание роста побегов. По общепринятой «Методике…» [65] это дата окончания роста листьев, но у лилейников рост листьев продолжается в течение всего вегетационного периода, поэтому нами фиксировалась дата вхождений растения во взрослое вегетационное состояние (когда габитус куста приобрл присущую взрослому растению форму);

Б – появление бутонов. В методике отмечается дата, когда почечные чешуи расходятся, и бутон можно разглядеть невооружнным глазом. Мы отмечали дату появления соцветия из листьев;

Ц1 – начало цветения (5-10% растений);

Ц – массовое цветение. Вхождение растения в полноценное декоративное состояние (75-80% растений);

Ц2 – конец цветения (10% отцветших растений);

Ц1Re – начало вторичного цветения;

Ц2Re – конец вторичного цветения;

П1 – завязывание плодов. Плоды становятся заметными, но они ещ не достигли обычных размеров;

П2 – плоды созрели, начинается растрескивание коробочек;

Л1 – начало отмирания листьев. За начало отмирания листьев принимали дату появления первых изменивших окраску или усохших листьев;

Л2 – полное отмирание листьев. Эта фаза является окончанием вегетации.

В «Методике…» [65] указано, что у растений с зимующими листьями за конец вегетации принимается дата установления снежного покрова, мы отмечали дату наступления отрицательных температур.

На основании полученных данных при проведении камеральной обработки устанавливали следующие характеристики:

продолжительность вегетации – время жизнедеятельности растений от весеннего отрастания (В1) до конца вегетации (Л2);

продолжительность роста – период времени между началом весеннего отрастания побегов (В1) и окончанием роста побегов (В3);

продолжительность цветения - период времени между началом цветения (Ц1) и окончанием цветения (Ц2).

Вторичное цветение определено по классификации типов повторного цветения В.Н. Голубева [48]. Вследствие чего нами в число обязательных фенологических наблюдений были внесены дополнительные пункты: «начало вторичного цветения» и «конец вторичного цветения».

Результаты фенологических наблюдений обрабатывались по общепринятой методике Г.Н. Зайцева [64], с помощью перевода календарных фенодат в условные числа непрерывного ряда. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием стандартных методик Г.Н. Зайцева [63], Г.Ф. Лакин [102]. При определении средних значений и их отклонений использовали элементы описательной статистики в программе Microsoft Excel 2002.

При подсчете сумм активных температур применяли метод, предложенный Л.С. Кельчевской [80]. Для определения продолжительности межфазного периода «начало вегетации» – «начало цветения» нами были использованы математические модели [101] на основании подсчета сумм активных температур воздуха выше 5С. При выявлении взаимосвязи между количеством дней с температурой воздуха выше 5С и суммой активных температур выше заданного предела в течение межфазных периодов: «начало вегетации» – «начало цветения»

– «начало вторичного цветения» использован метод регрессионного анализа с построением действующих моделей с помощью пакета STATISTICA 6.0.

Для анализа возрастных изменений сортов Hemerocallis hybrida hort. была использована теория циклического старения и омоложения растений [91].

Для проведения сортооценки коллекции Hemerocallis hybrida hort.

использовалась «Шкала оценки сортов по Hemerocallis hybrida hort.

декоративным и хозяйственно-биологическим признакам» разработанная И.И. Крохмаль [95] на основе работ В.Н. Былова [20] и Т.Н. Турчинской [140] с нашими дополнениями в связи с особенностями культивирования Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК: «устойчивость окраски цветка к выгоранию» и «цветоносный побег». Сравнительную оценку сортов Hemerocallis hybrida hort. по комплексу декоративных признаков и хозяйственно-биологических свойств проводили по модифицированной нами системе оценки сортов с использованием 100-бальной шкалы.

За критерий успешности интродукции были приняты количественные и качественные показатели фенологических спектров, декоративных особенностей, вегетативного размножения и сортооценки [3, 10, 21, 75, 113].

Размножение сортов Hemerocallis hybrida hort. и агротехнический уход за ними осуществляются по методике А.С. Красовского [114].

Агротехнический уход за растениями проводился в течение всего вегетационного периода.

В период весеннего отрастания уход заключался в рыхлении почвы, удалении сорняков, поливе (при недостатке осадков). Через тричетыре недели проводили мульчирование почвы опилками. С мая по сентябрь включительно проводили регулярный полив (1–2 раза в неделю, с учтом атмосферных осадков). Осенью полив проводили по мере необходимости, в этот период уход заключается в удалении отмирающей листвы. Подкормки минеральными удобрениями проводили согласно «Методическим рекомендациям по размножению и выращиванию лилейников в Крыму» [114].

Названия видов приведены согласно IPNI [214] и «Index Kewensis» [187], интродуцированных сортов Hemerocallis hybrida hort. – «The American Hemerocallis Society cultivar database» [215]. Определение жизненной формы сортов Hemerocallis hybrida hort. – по И.Г. Серебрякову [131].

–  –  –

Интродукция лилейника гибридного в Никитском ботаническом саду началась с первых лет его существования. В списке декоративных растений Х.Х. Стевена за 1812-1820 гг. упоминается четыре разновидности лилейника [107]. Следующие сведения о поступлении первых сортовых лилейников относятся к 50-м годам прошлого столетия [106]. В 1983 г. коллекция Hemerocallis hybrida hort. в Никитском ботаническом саду насчитывала 60 сортов [78]. В этот период М.В. Банной изучалось биологическое развитие лилейника и влияние радиации на вегетативные органы [137]. Были установлены летальные (50 даГр), критические (30 Гр) и мутабильные дозы (5-10 Гр) гамма-облучения для растений Hemerocallis hybrida hort. Коллекционные сорта были распределены по продолжительности цветения на три группы [4].

В 1986 г. Никитский ботанический сад приобрел у американской фирмы «Gilbert Wild» 21 современный сорт лилейника гибридного, которые отличались большим количеством цветков (до 25) в соцветии, разнообразием окрасок. Также были получены первые ремонтантные сорта: „American Revolution, „Blushing Angel, „Radiant Greetings[90]. В этот период в НБС А.С. Красовским было начато первичное сортоизучение и разработка методов агротехники выращивания лилейников [114.]. В результате этой работы в 1988-1989 гг. восемь сортов Hemerocallis hybrida hort.: „American Revolution, „Apache Tears, „Date Book, „Luxury Lace, „Perokee Rose, „Persian Princess, „Radiant Greetings, „Wild One были переданы как перспективные для ЮБК в Государственное сортоиспытание (ГСИ). Четыре из них („American Revolution, „Persian Princess, „Radiant Greetings, „Wild One) затем вошли в Государственный Реестр сортов растений Украины.

В 1993-1994 гг. коллекция лилейника сильно пострадала от засухи, в результате удалось сохранить только 38 сортов: „

Abstract

Art, „Amason Amethyst, „American Revolution, „Angel of Light, „Anna Warner, „Apache Tears, „Applause, „Art Festival, „Beverly Hills, „Blushing Angels, „Blushing Belle, „Carnival Flair, „Cherry Lace, „Commandment, „Cross My Heart, „Date Book, „Family Party, „Golden Light, „Hundredth Anniversary, „King of Hearts, „Luxury Lace, „Melody Lane, „My Ways, „Naughty Marietta, „Nob Hill, „Pink Embers, „Prairie Blue Eyes, „Queen of May, „Radiant Greetings, „Red Fountain, „Rhapsody in Pink, „Speak to Me, „Spirit of Paris, „Stagecoach, „Teiya, „Tracy Hall, „Wally Nance, „Winning Ways. В последующие годы началось восстановление и дальнейшее пополнение коллекции (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Динамика пополнения коллекции НБС сортами Hemerocallis hybrida hort.

Коллекция пополнялась новыми, более современными сортами, обладающими высокими декоративными качествами, однако не все сорта были адаптированы к сухим и жарким условиям ЮБК [59]. Селекционная работа в НБС начата А.С. Красовским и автором данной работы в 1995 г. и направлена на создание отечественных сортов, устойчивых к почвенно-климатическим условиям ЮБК и окраской цветка, устойчивой к выгоранию [18].

Было создано четыре сорта селекции НБС: „Арктур, „Бархатная Ночь, „Нежная Мелодия и „Фея Сирени, которые получили «Свідоцтво про реєстрацію сортів зразків генофонду рослин в Україні».

В настоящее время коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort., состоит из 139 сортообразцов: из них 118 сортов зарубежной селекции, 5 сортов и 16 элитных гибридов селекции НБС (табл. А.1).

Таким образом, в результате проведенной интродукционной работы в Никитском ботаническом саду собрана коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort., демонстрирующая многообразие декоративных признаков культуры, а также развитие селекции, в процессе которой появлялись те, или иные биоморфологические признаки.

В рамках поставленных задач проводилось изучение 90 сортов Hemerocallis hybrida hort. (см. табл. А.1): „Abstract Art, „Alice in Wonderland, „All Eyes, „Amason Amethyst, „American Revolution, „Angel of Light, „Anna Warner, „Apache Tears, „Applause, „Arriba, „Art Festival, „Banbury Cinnamon, „Baronet's Badge, „Beloved Country, „Beverly Hills, „Blushing Angel, „Blushing Belle, „Buffys Doll, „Butter Curls, „By Myself, „Carnival Flair, „Chartreuse Queen, „Cherry Eyed Pumpkin, „Cherry Lace, „Christopher Columbus, „Christopher Robin, „Churchill Downs, „Cool It, „Commandment, „Cosmic Caper, „Cross My Heart, „Cup of Sunshine, „Daily Bread, „Date Book, „Demerie Doll, „Emerald Joy, „Family Party, „Fashion Queen, „Flames of Fantasy, „Frans Hals, „Golden Light, „Grand Ways, „Green Wood Hall, „Haymaker, „Heaven Knows, „Hundredth Anniversary, „Ice Carnival, „Joan Senior, „King of Hearts, „Kwanso, „Late Summer, „Luxury Lace, „Master Touch, „Melody Lane, „Melon, „My Ways, „Naughty Marietta, „Nob Hill, „Norton Hall, „Pandora's Box, „Pastoral Symphony, „Pink Embers, „Prairie Blue Eyes, „President Marcue, „Queen of May, „Radiant Greetings, „Rajah, „Red Fountain, „Red Magic, „Rhapsody in Pink, „Royal Frills, „Saucy Lady, „Sea Gold, „Siloam Fairytale, „Something, „Speak to Me, „Spirit of Paris, „Stagecoach, „Stella de Oro, „Sugar Candy, „Teiya, „Tracy Hall, „Wally Nance, „Winnie the Pooh, „Winning Ways, „Yunlong, „Нежная Мелодия, „Фея Сирени, „Арктур, „Бархатная Ночь.

Все сорта находились в изучении не менее трх лет, после достижения генеративного состояния.

3.2. Морфологические особенности цветков сортов Hemerocallis hybridahort.

Сорта Hemerocallis hybrida hort. – красивоцветущие многолетние растения.

В настоящее время в мире насчитывают более 72 тысяч зарегистрированных сортов Hemerocallis hybrida hort. [215]. Современный сортимент Hemerocallis hybrida hort. обладает широким спектром биоморфологических и декоративных признаков, в связи с чем вопрос изучения сортовых особенностей Hemerocallis hybrida hort. и выявление перспективных для использования в данном регионе является актуальным.

Морфологическая характеристика цветка сортов Hemerocallis hybrida hort.

приведена в соответствии с «Методическими рекомендациями по изучению антэкологических особенностей цветковых растений» [115]. Андроцей шеститычинковый. Тычинки, приросшие основанием к трубке околоцветника, надпестичные, раздвинутые, свободные, изогнутые, равные, короче околоцветника; фертильные, то есть с нормально развитой пыльцой в пыльниках.

Тычиночная нить у Hemerocallis hybrida hort. тонкая, упругая, по форме шиловидная, по характеру поверхности – голая, гладкая. Тычиночные нити у сортов Hemerocallis hybrida hort., как правило, окрашены в тон долей околоцветника, светлеющие по мере приближения к связнику. Связник, продолжающий тычиночную нить, по форме нитевидный. Пыльник двугнздный, качающийся, прикреплнный к связнику дорсальной стороной, серединой по спинке. Теки сближенные, смежные. Пыльник верхушечный, прямостоячий. Все пыльники равные, короче тычиночных нитей, однообразные, линейнопродолговатые, гладкие, голые, свободные, открывающиеся двумя щелями, продольно, внутрь цветка. В зависимости от основной окраски долей околоцветника закрытые пыльники по-разному окрашены. У сортов с темной окраской долей околоцветника – пыльники окрашены в темные тона (от темнооранжевых до тмных буро-коричневых), у светлоокрашенных – в светлые (от кремовых до розово-сиреневых). Тычиночная нить у лилейников подвижная, то есть способна менять сво положение в пространстве. Так на разных этапах жизни цветка у лилейников действуют пространственные и временные механизмы изоляции. Отмечено, что в момент раскрытия цветка, рыльце располагается значительно выше пыльников. По мере раскрытия цветка, тычиночные нити и пестик отгибаются внутри цветка в противоположные стороны. Для пыльников характерен латрозный тип вскрытия пыльников, когда высыпание пыльцы происходит в обратном от пестика направлении. [92]. К моменту увядания цветка наблюдается сближение рыльца и пыльников, что создает возможность контактной автогамии, как резервного типа опыления. Пестик у сортов Hemerocallis hybrida hort. сложный, состоящий из трх плодолистиков, тройной;

завязь нижняя, шаровидно-удлиннная с выпяченными гнздами – каждое гнездо четко выделяется и заметно с наружи завязи; поверхность голая, гладкая или морщинистая. Завязь 3-х гнездная, со многими семязачатками в каждом гнезде, расположенными по краям плодолистиков. Столбик терминальный, отклоннный, изогнутый, очень длинный, тонкий, опадающий. Рыльце верхушечное, маленькое, рассечнное, полушаровидное, матовое, с желзками. Гинецей ценокарпный, синкарпного типа; олигомерный.

Цветок Hemerocallis hybrida hort. полный (в нм представлены все части:

покров, андроцей, гинецей), обоеполый, чаще зигоморфный, редко ассиметричный; андроцей и гинецей свободные, венчик, радиально сросшийся у основания в трубку, расположение частей цветка циклическое, изомерное. Цветок тримерный сидячий или на короткой цветоножке; в соцветии цветоножки равны между собой, толстые, голые, отклоннные, прямые. Околоцветник шестичленный, раздельнолепестный; сросшиеся покровы дифференцируются в трубку. Трубка у Hemerocallis hybrida hort. прямая, короткая или длинная, узкая, голая. Зев расширенный. По форме сростнолисточковые околоцветники у могут быть трубчатые, воронковидные или Hemerocallis hybrida hort.

колокольчатые. Форма листочков (долей) околоцветника в зависимости от сортовой принадлежности может быть продолговато-линейной, ланцетовидной, обратнояйцевидной, лопатчатой, тупой, заостренной. По характеру поверхности и консистенции околоцветник голый, в зависимости от сортовой принадлежности может иметь ровную или морщинистую поверхность, по длительности существования – опадающий. По однотонности окраски и е распределения на долях околоцветника цветок у Hemerocallis hybrida hort., в зависимости от сортовой принадлежности может быть одноцветным, двухцветным, однотонным, пстрым, расписным, отмеченным, окаймленным.

В результате изучения морфологических особенностей цветков у Hemerocallis hybrida hort. установлено, что размер околоцветника является сортовой особенностью. По данному признаку коллекционные сорта в соответствии с «Методикой…» [109] распределены на пять групп. Первая группа

– цветки с очень маленьким диаметром (менее 7,5 см); вторая – цветки с маленьким диаметром (от 7,6 см до 11,5 см); третья – цветки со средним диаметром (от 11,6 см до 15,5 см); четвертая – цветки с большим диаметром (от 15,6 см до17,5 см) и пятая – цветки с очень большим диаметром (более 17,5 см).

По этому признаку изученные сорта распределены следующим образом (рис. 3.2).

Установлено, что большую часть коллекции (63,3%) составляют 57 сортов Hemerocallis hybrida hort. со средним диаметром, тогда как цветки с очень маленьким диаметром – имеют 2 сорта (2,2%); цветки с маленьким диаметром – 11 сортов (12,3%); цветки с большим диаметром – 18 сортов (20,0%); цветки с очень большим диаметром – 2 сорта (2,2%).

–  –  –

Рис. 3.2. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по диаметру цветка Таким образом, перспективными для дальнейшей интродукции являются сорта с очень маленьким, маленьким и очень большим диаметром цветка.

Форма долей околоцветника также является сортовой особенностью. Доли околоцветника могут быть узкими (рис. 3.3,A) или широкими (рис. 3.3,Б), приплюснутыми (рис. 3.3,В) или закрученными (рис. 3.3,Д). Форма вершин долей может быть заостренной (см. рис. 3.3,A), или тупой (см. рис. 3.3,Б). Форма края долей околоцветника может быть ровной (см. рис. 3.3,A), волнистой (рис. 3.3,Ж) или гофрированной (см. рис. 3.3,Б). По расположению долей околоцветника относительно друг друга доли могут быть сомкнутыми (см. рис. 3.3,Б), полусомкнутыми (рис. 3.3.Е) или свободными (см. рис. 3.3,A). В зависимости от формы и расположения долей околоцветника в пространстве и относительно друг друга цветок приобретает ту или иную форму. По форме цветка в соответствии с «Методикой…» [109] выделяется шесть групп, однако изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС распределены на пять групп (рис. 3.4).

Первая группа с округлой формой цветка имеет короткие притупленные доли околоцветника, которые перекрывают друг друга. Вторая – с треугольной формой имеет сильно отогнутые внутренние доли околоцветника. Третья – со звездообразной формой цветка имеет отогнутые, длинные, заостренные доли околоцветника, перекрывающие друг друга. Четвртая группа с паукообразной формой цветка имеет длинные узкие доли, не перекрывающие друг друга.

–  –  –

Пятая группа с орхидеевидной формой цветка имеет бахромчатые, закрученные доли околоцветника. Шестая группа, имеет так называемую неформальную форму цветка.

К первой группе отнесены – 17 сортов, что составляет 18,9% от общего числа изученных сортов; ко второй – 27 (30,0%); к третьей – 35 (38,9%); к четвртой – 5 (5,6%); к шестой – 6 (6,6%) сортов. Сорта, относящиеся к пятой группе, в коллекции пока отсутствуют.

7% 5% 19%

–  –  –

Рис. 3.4. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по форме цветка Таким образом, перспективными для дальнейшей интродукции являются сорта с округлой, паукообразной, неформальной и архидеевидной формой цветка.

Морфометрическая характеристика цветка у сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС представлена в таблице Б.1.

Современные сорта Hemerocallis hybrida hort. обладают всеми окрасками спектра: от белых до почти черных, за исключением чистых голубых и синих окрасок, это связано с отсутствием в генах рода Hemerocallis пигмента дельфинидина [105, 182, 196]. При распределении сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по «цветовой группе» (основной окраске цветка), мы столкнулись с тем, что сорта, имеющие медную и горчичную окраски, не представлялось возможным отнести ни к одной из перечисленных в «Методике…» [109] по окраске цветка групп. Также обстояли дела и с сортами лиловых и сиреневых окрасок. Вследствие этого мы внесли модификационные изменения, и в соответствии с классификацией R.W. Munson [196] к пяти группам, перечисленным в методике [109]: «близкие к белым», «жлтые», «розовые», «красные» и «пурпурные», добавили еще две группы – «оранжевые» и «лавандовые». Изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС были распределены по цветовым группам в семь групп (рис. 3.5).

1% 7% 12%

–  –  –

Рис. 3.5. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по окраске цветка В группу «близкие к белым» объединены сорта с белой и близкой к белой (кремовой, цвета слоновой кости, желтовато-белой) окрасками – 6 сортов (6,6%).

Группа «жлтые» представлена сортами с лимонной, светло-жлтой, золотистожлтой, жлтой, абрикосовой окрасками – 23 сорта (25,3%). В группу «оранжевые» объединены сорта с охристо-желтой, оранжевой, медной, горчичной, кирпично-оранжевой окрасками – 8 сортов (9,0%). В группу «розовые» объединены сорта с кремово-розовой, лососево-розовой, розовой, розово-сиреневой, розово-малиновой окрасками – 23 сорта (25,3%). В группу «красные» объединены сорта с оранжево-красной, алой, красной, малиновокрасной, суриково-красной, винно-красной окрасками (от светлых до почти черных) – 17 сортов (19,3%). В группу «лавандовые» вошли сорта со светлолиловой, розовато-фиолетовой, сиреневой, голубоватой окрасками – 11 сортов (12,3%). Группа «пурпурные» представлена одним сортом с фиолетовокарминовой окраской – „Hundredth Anniversary (1,1%).

По характеру распределения окраски на долях околоцветника различают:

одноцветные, смешанные, многоцветные или полихромные, двухтонные и двухцветные сорта. Одноцветные сорта: доли их околоцветников окрашены равномерно одним цветом, например сорт „Cup of Sunshine; смешанные: доли околоцветника окрашены двумя цветами, переходящими один в другой, например сорт „Green Wood Hall; многоцветные или полихромные: в окраске долей околоцветника, которых присутствуют несколько цветов, переходящих один в другой, например сорт „Baronet's Badge; двухтонные: наружные и внутренние доли околоцветника у которых одного цвета, но различаются по интенсивности окраски, например сорт „Luxury Lace; двухцветные: наружные и внутренние доли окрашены в разные цвета. Кроме того, могут быть контрастно окрашенные зоны на долях околоцветника, так называемый рисунок (Прилож. Д.3):

- «глазок» – пятно над зевом тмного или яркого цвета, в сравнении с основной окраской (сорт „Stagecoach);

- «обруч» – другая окраска над зевом только внутренних долей околоцветника, расположен выше глазка (сорт „Late Summer);

- «ореол» – окраска обруча отличается от основной окраски по интенсивности (сорт „Anna Warner);

- «двойной обруч» – другая окраска над зевом внутренних и наружных долей околоцветника, расположен выше глазка (сорт „Radiant Greetings);

- «двойной ореол» – окраска двойного обруча отличается от основной окраски по интенсивности (сорт „Rajah);

- «средняя линия» – другая окраска вдоль центральной жилки (сорт „Art Festival);

- «двойная средняя линия» – средняя линия проходит вдоль внутренних и наружных долей околоцветника (сорт „Queen of May);

- «пикоти» – кайма внутренних долей околоцветника имеет другой цвет, чем основной или отличается от него по интенсивности (сорт „Cherry Eyed Pumpkin);

- «тмное жилкование» – анастозомы жилок темнее или ярче, чем основной цвет (сорт „Фея Сирени);

- «штрихи» – мазки тмного оттенка, которые отличаются от основного цвета по интенсивности, расположены на внутренних и наружных долях околоцветника или только на (сорт „Blushing Belle);

- «пликата» – напыление контрастного цвета на долях околоцветника, как внутренних так и наружных (сорт „Something).

Изученние сортов по данному признаку показало, что в коллекции не достаточно представлены сорта с такими типами рисунка как: «двойной обруч», «двойной ореол», «двойная средняя линия» и полностью отсутствуют сорта в коллекции с такими типами рисунка как: «двойная пикоти» и «водяной знак».

Таким образом, перспективными для дальнейшей интродукции являются сорта с вышеперечисленными типами рисунка на долях околоцветника.

Анализ полученных данных показал, что цветки изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. различаются размерами; формой и расположением долей околоцветника в пространстве и относительно друг друга; основной окраской цветка и характером е распределения на долях околоцветника. В коллекции НБС преобладают сорта со средними размерами цветка, по форме – сорта со звездообразными и треугольными цветками, по окраске – доминируют сорта с желтыми и розовыми окрасками.

Установлено, что в коллекции сортов лилейника гибридного в НБС собраны представители всех садовых групп и представлены все основные окраски и формы, присущие современному сортименту Hemerocallis hybrida hort.

Различные тератологические изменения растений, возникновению которых способствуют как климатические условия, так и крайне неблагоприятная экологическая обстановка, наблюдаются у значительного числа видов природной флоры и интродуцентов [13, 120, 121, 135]. Тератологические явления разного рода широко распространены среди сосудистых растений [81]. Проявление тератов отмечено как у растений техногенных экотопов, так и в единичных ценозах [123].

При изучении сортов Hemerocallis hybrida hort. в Сухумском ботаническом саду были выявлены фасциации цветков, цветоносных побегов и листьев [141].

При интродукции Hemerocallis hybrida hort. в Донецком ботаническом саду у 18 сортов отмечены и описаны семь типов элементарных морфологических аномалий органов растений [123].

Наши исследования сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК показали, что тератологические изменения встречаются не часто. В ходе изучения сортов Hemerocallis hybrida hort. в НБС, у небольшого числа сортов были отмечены некоторые морфологические аномалии органов цветка. Аномалии побегов за все годы наблюдений отмечены не были. В соответствии с классификационной схемой тератоморф растений [120], включающей 12 элементарных морфологических аномалий органов растений, в том числе 10 типов тератов цветков: гипогенезия, олигомеризация, полимеризация, срастание, расщепление, метаморфоз, пролификация, изменение нормальной формы, дистопия, изменение окраски, нами отмечено четыре: олигомеризация, полимеризация, срастание и метаморфоз.

Олигомеризация (или уменьшение числа частей цветка) отмечена у сорта „Carnival Flair (рис. 3.6,А) – цветок с четырьмя долями околоцветника (по две в каждом круге).

Полимеризация (или увеличение количества органов цветка) в наших наблюдениях встречалась чаще и была характерна для нескольких сортов. Сорт „President Marcue (рис. 3.6,Г) характеризовался увеличением числа долей околоцветника до 8, тычинок – до 7. Сорт „Heaven Knows (рис. 3.6,Д) характеризовался увеличением числа долей околоцветника до 8, тычинок – до 8.

–  –  –

У сорта „Speak to Me Me (рис. 3.6,В) отмечено увеличение числа долей околоцветника до 10, тычинок – до 10. Сорт „Teiya (рис. 3.6,Е) отличался увеличением числа долей околоцветника до 9, тычинок – до 8.

Отмечалось срастание цветков, проявляющееся в разной степени, от начального срастания цветков у сорта „President Marcue (рис. 3.6,И) до полного слияния цветков с образованием общих кругов чашечки у сорта „Blushing Belle (рис. 3.6,Ж).

Были отмечены случаи метаморфоза отдельных органов цветка, которые заключались петализации тычинок. Особенно часто встречался этот метаморфоз у сорта „Stagecoach, единичные случаи у сорта – „My Ways (рис. 3.6,Б).

В результате анализа наблюдений тератологических изменений у сортов в условиях ЮБК, выявлено, что случаи Hemerocallis hybrida hort.

морфологических аномалий цветков встречаются в III декаде июня – I первой декаде июля. Анализ метеорологических данных в этот период позволил выявить в 2010 – 2014 гг. повышение температур до критических отметок.

В 2010 г. в июле температура воздуха повышалась до отметки 35С (в то время как интервал температур, угнетающих развитие растений, начинается с отметки 31С), на поверхности почвы днем фиксировалась температура 60С.

В 2011 г. в июле температура воздуха повышалась до отметки 34,6С днем и ночью опускалась до 13,8С, на поверхности почвы днем фиксировалась температура 61С.

В 2012 г. в этот период температура воздуха повышалась до отметки 37,8С днем, и ночью опускалась до 17,7С, на поверхности почвы днем фиксировалась температура 59С.

В 2013 г. июль, характеризовался повышением температуры воздуха до отметки 33,8С, на поверхности почвы температура днем фиксировалась 61С, ночью на поверхности почвы – 16С.

В 2014 г. в этот период температура воздуха повышалась до отметки 32,8С, на поверхности почвы температура фиксировалась 60С.

Таким образом, аномальные изменения цветков у сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях культуры на Южном берегу Крыма, по-видимому, происходят на фоне высоких температур воздуха и почвы и связаны с тератогенным влиянием экстремальных значений факторов, характеризующих погодно-климатические условия района исследований.

3.3. Морфологические особенности вегетативных и генеративных побегов

Все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. по классификации К. Раункиера [132] являются криптофитами и согласно методики изучения жизненных форм И.Г. Серебрякова определены как многолетние [131] травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами несуккулентного типа.

Основной структурной единицей лилейников является побег возобновления. Нарастание побегов возобновления протекает моноподиально [9].

Лилейники гибридные развивают два типа побегов: вегетативные и генеративные.

Вегетативные побеги представляют собой розетку с хорошо развитыми ассимилирующими листьями. Листья лилейников обладают интеркалярным ростом, то есть в базальной их части сохраняется зона меристематических клеток, которые своим делением и обусловливают вытягивание листа [30].

По типу нарастания листьев среди лилейников выделяют: сорта «спящего»

типа, вечнозелные и полувечнозелные. Сорта «спящего» типа имеют чтко выраженный период покоя и зимуют в безлистном состоянии. Вечнозелные сохраняют зелные листья до заморозков, весной рост листьев возобновляется.

Полувечнозелные, могут себя вести и как «спящие» и как вечнозеленые в зависимости от метеоусловий года.

В результате исследования, все изученные сорта были распределены по данному признаку на три типа. Преобладающими в коллекции являются сорта «спящего» типа – 78 сортов (86,7%), тогда как к полувечнозелным отнесено – 8 сортов (8,9%), к вечнозелным – 4 сорта (4,4%) (рис. 3.7).

4,4% 8,9%

–  –  –

86,7% Рис. 3.7. Распределение сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по типу нарастания листьев В ходе исследования было проведено морфологическое изучение побегов сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС (табл. Б.2). Установлено, что высота вегетативных побегов у сортов Hemerocallis hybrida hort. определяется особенностями сорта и может быть от 30-40 см и более 100 см. В соответствии с «Методикой…» [109] все изученные сорта коллекции НБС по высоте были объединены в три группы и распределены на низкие, средние и высокие (рис. 3.8).

Низкие растения имеют высоту до 60 см – 56 сортов, что составило 62,2%, средние растения от 60 до 90 см высоты – 29 сортов (32,2%), и высокие растения более 90 см высотой – 5 сортов (5,6%).

5,6%

–  –  –

Рис. 3.8. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по высоте вегетативного побега Характер строения листьев, их расположение в пространстве и степень сомкнутости побегов определяют габитус растения лилейников гибридных. По габитусу изученные сорта были распределены на три группы: раскидистые – 36 сортов (40,4%); промежуточные – 6 сортов (6,2%) и компактные – 48 сортов (53,4%) (см. табл. Б.2).

Большую роль в декоративном аспекте играют также форма самих листьев, плавность линии их изгиба, высота листового «купола» над поверхностью почвы и соотношение его с высотой цветоноса [125]. Листья гибридных лилейников весьма декоративны в течение всего вегетационного периода. У некоторых сортов листья направлены стремительно вверх (рис. 3.9,А. – сорт „Blushing Angel), иногда их верхушки слегка загнуты (рис. 3.9,Б. – сорт „Speak to Me), у большинства же сортов листья отгибаются в середине к низу и поникают (рис.

3.9,В. – сорт „Pastoral Symphony).

А. Б. В.

Рис. 3.9. Варианты расположения листьев сортов Hemerocallis hybrida hort. в пространстве Наряду с формой и расположением листьев, значительную роль в декоративном отношении имеет и их окраска. Листья лилейников в зависимости от сортовой принадлежности могут быть окрашены в разные оттенки зеленого.

Они могут быть бледно-зелными (как у сорта „Teiya), зелными (как у сорта „King of Hearts), малахитово-зелными (как у сорта „Golden Light) или даже с белыми полосами (как у пестролистной формы H. kwanso hort. ex Regel).

По расположению листьев в пространстве все изученные сорта были объединены в три группы: сорта с прямыми листьями – 36 сортов (40,4%); сорта с листьями, поникающими около верхушки – 42 сорта (46,3%); сорта с листьями, поникающими с середины – 12 сортов (13,3%) (см. табл. Б.2).

Установлено, высота вегетативных побегов, размеры, окраска листьев и их расположение в пространстве являются сортовыми признаками.

Установлено, что по высоте вегетативного побега преобладающими (62,2%) в коллекции НБС являются низкорослые сорта с высотой вегетативных побегов до 60 см. По габитусу, преобладают компактные (53,3%) и раскидистые (40,0%) сорта. По расположению листьев в пространстве доминируют сорта с листьями, поникающими около верхушки (46,7%) и с прямыми листьями (40,0%).

Генеративные (цветоносные) побеги у Hemerocallis hybrida hort.

развиваются в пазухах листьев главной оси и являются монокарпическими [130], они лишены ассимилирующих листьев и несут только прицветники (рис. 3.10) – редуцированные кроющие листья генеративного побега.

Сорт „Pandora's Box Сорт „Prairie Blue Eyes Рис. 3.10. Прицветники на цветоносных побегах некоторых сортов Hemerocallis hybrida hort.

По высоте генеративного побега относительно расположения листьев, изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС в соответствии с «Методикой…» [109] объединены в три группы (рис. 3.11).

К первой группе, в которой цветонос на уровне листьев или чуть ниже их отнесено 13 сортов, что составляет 14,4%; ко второй группе с цветоносом, выступающим над листьями, отнесено наибольшее число коллекционных сортов

– 51 (56,7%); третья группа с цветоносом, высоко поднятым над листьями, объединяет 26 сортов (28,9%).

14,4% 28,9%

–  –  –

56,7% Рис. 3.11. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по высоте генеративного побега относительно листьев По общепринятой садовой классификации [90, 140, 158, 182, 196] по высоте цветоносных побегов изученные сорта коллекции НБС были распределены на четыре группы (рис 3.12). Большая часть коллекции представлена сортами с высокорослыми генеративными побегами (64 сорта или 71,1%), у которых цветоносные побеги имеют высоту более 80 см. Второе место занимает группа сортов со среднерослыми цветоносными побегами (от 50 до 80 см) – 23 сорта (25,6%), группа сортов с низкорослыми генеративными побегами (от 30 до 50 см) включает два сорта (2,2 %), группа карликовых сортов имеет цветоносные побеги высотой до 30 см и представлена одним сортом „Siloam Fairytale (1,1%).

1,1%2,2%

–  –  –

Рис. 3.12. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по высоте цветоносного побега Соцветие у сортов Hemerocallis hybrida hort. представляет собой одну из форм сложного монохазия – извилину. Точки отхождения цветков в главной оси расположены по спирали поочередно на двух сторонах симподиальной оси [58].

Расстояние между ветвями и степень их расхождения определяет форму соцветия.

Вследствие этого соцветие может быть рыхлым (рис. 3.13,А. – сорт „Banbury Cinnamon) или плотным (рис. 3.13,Б. – сорт „Нежная Мелодия).

А. Б.

Рис. 3.13. Варианты форм соцветий у сортов Hemerocallis hybrida hort.

Все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по этому признаку были распределены на две группы: с плотным соцветием – 70 сортов (77,8%), и с рыхлым соцветием – 20 сортов (22,2%).

Установлено, что по высоте генеративного побега относительно расположения листьев преобладающими (56,7%) в коллекции являются сорта с цветоносом, выступающим над листьями. По высоте цветоносного побега преобладают сорта с высокорослыми генеративными побегами (71,1%), по форме соцветия доминируют сорта с плотным соцветием (77,8%). Перспективными для интродукции являются сорта с карликовыми и низкорослыми цветоносными побегами, расположенными на уровне листьев.

Анализ морфологических особенностей побегов сортов Hemerocallis hybrida коллекции НБС показал разнообразие строения вегетативных и hort.

генеративных побегов, а также их соотношение, что открывает широкие возможности для использования изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. в различных ландшафтных композициях, обеспечивая декоративный эффект в течение всего вегетационного периода.

3.4. Морфологические особенности развития растений некоторых сортов Hemerocallis hybrida hort. на основных этапах онтогенеза при культивировании в НБС Побегообразование, являясь характерным для сорта, представляет собой процесс, изменяющийся в онтогенезе [68]. У некоторых растений в природе образование вс новых поколений побегов происходит неопределнно долго, поэтому в процессе эволюции у них выработалась способность образовывать побеги без обычного старческого «одряхления» их последующих поколений [91, 130]. Биологически отсутствие «одряхления» определяется или снятием процессов старения при образовании новых побегов [131], или образованием новых побегов из стадийно молодых участков материнских растений (обычно в подземной сфере), или сочетанием того и другого [132]. И.Г. Серебряков [130] считает, что расположение побегов возобновления в базальной части материнских побегов имеет большое биологическое значение, благодаря этому, утверждает автор, побеги возобновления не только оказываются защищнными на зимний период, но и, возникая из стадийно молодых эмбриональных тканей, обеспечивают длительное вегетативное возобновление растений.

Н.П. Кренке [91], детально исследовавший возрастные изменения растений в онтогенезе, считал, что для развития наиболее жизнеспособных боковых органов требуется определнная оптимальная возрастность материнского организма, поэтому, обычно в, слишком молодом возрасте материнские растения дают относительно слабые производные органы; по мере же увеличения – до определнного предела зрелости материнской части – увеличивается мощность и жизнеспособность производных е образований; пройдя некоторый возрастной оптимум, материнская часть – теперь уже вследствие избыточной своей старости

– снова дат ослабленные производные образования. К такому же выводу в своих исследованиях пришла И.П. Игнатьева [68] при изучении побегообразования у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков. Авторы [68, 91, 130] утверждают, что в период, когда развивается наибольшее число генеративных побегов, они имеют наибольшую мощность, а уменьшение числа генеративных побегов объясняется появлением затруднений в их питании с увеличением возраста растений.

Для изучения возрастных особенностей роста и развития Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС были отобраны восемь сортов с отличающимися биоморфологическими характеристиками из разных садовых групп. Опыт был заложен с рекомендованной схемой посадки [140]: в междурядье 70 см, в ряду между растениями 50 см. Было высажено по восемь растений каждого сорта, без последующего деления и пересадки в период проведения наблюдений, с 1995 г.

по 2005 г. Агротехнический уход за растениями проводился в соответствии с «Методическими рекомендациями» [114].

Известно, что одним из основных показателей, определяющих применение цветочных культур в целях озеленения, является обилие и продолжительность цветения [22, 65], поэтому основными критериями наблюдений были выбраны показатели, характеризующие продуктивность цветения: количество генеративных побегов на растении, количество цветков в соцветии, количество цветков на растении и продолжительность цветения сорта.

Количественные показатели возрастных изменений растений Hemerocallis hybrida hort. по выбранным критериям за 10-летний период выращивания в НБС представлены в таблице Б.3. Динамика возрастных изменений изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. отражена на графиках Б.1.1. – Б.1.8.

Так как сорта Hemerocallis hybrida hort. достигают своих оптимальных характеристик показателей продуктивности цветения на 3-й – 4-й год выращивания, за критерий анализа возрастных изменений растений были взяты количественные характеристики продуктивности цветения года 3-го выращивания.

Из представленных в таблице Б.3 данных видно, что количество генеративных побегов на растении и количество цветков в соцветии у изученных сортов увеличивается в среднем в течение 5 – 7 лет. Затем их количество постепенно уменьшается и только количество вегетативных побегов продолжает понемногу увеличиваться у исследуемых сортов разными темпами, хотя количественные показатели темпов их нарастания год от года замедляются, исключение составляют сорта „Luxury Lace и „Queen of May.

У сортов „Anna Warner, „Luxury Lace, „Cherry Lace и „Prairie Blue Eyes прослеживается увеличение количества генеративных побегов, количества цветков на цветоносном побеге и на растении в целом, с достижением максимальных показателей на 6-й год выращивания, у сорта „Stagecoach – на 7-й год. После 8-го года выращивания у данных сортов наблюдается существенное сокращение продуктивности и продолжительности цветения. У сорта „Blushing Angels наблюдается сходная картина в нарастании процесса продуктивности цветения, однако затем происходит значительное снижение данных показателей. Сорт „Beverly Hills достигает своих максимальных характеристик на 5-й год выращивания, уменьшение же этих показателей наблюдается уже после 7-го года выращивания. У сорта „Queen of May до 6-го года выращивания наблюдается процесс нарастания показателей продуктивности цветения и после 7-го года выращивания прослеживается плавное снижение продуктивности цветения при стабильном увеличении количества вегетативных побегов. Отличительной особенностью данного сорта является образование вегетативных побегов на столонах, что способствует распространению растения в почве и дат возможность увеличения площади питания, сорт „Queen of May характеризуется образованием своеобразных дернин и может быть рекомендован для задернения склонов и других рекультивационных работ. Сорт „Luxury Lace отличается самым высоким количеством вегетативных побегов за время выращивания (до 74 побегов), однако побеги возобновления данного сорта образуются достаточно скученно в базальной части материнского растения, оставаясь при этом практически на той же площади питания (характеристика вегетативных побегов сорта „Luxury Lace дана в разделе 5). Таким образом, у всех исследуемых сортов в среднем после 8-го года выращивания наблюдается существенное снижение показателей продуктивности цветения (количество генеративных побегов на растении и количество цветков в соцветии).

Графики (Б.1.) также иллюстрируют сопоставимость периодичности показателей количества генеративных побегов и количества цветков в соцветии, которые увеличиваются до определенного возраста. Как видно на графиках у четырх сортов („Anna Warner, „Blushing Angel, „Cherry Lace, „Luxury Lace) это 6-й – 7-й год выращивания, у трх сортов („Prairie Blue Eyes, „Stagecoach, „Queen of May) это 7-й – 8-й год выращивания и у сорта „Beverly Hills это 5-й – 6-й год выращивания. Затем у всех сортов отмечается снижение показателей продуктивности цветения. Таким образом, графический анализ показал особенности продуктивности цветения изученных сортов с учтом возрастных изменений. Наиболее ярко выраженным для каждого сорта является показатель количества цветков на растении. Проведенный анализ показал необходимость деления исследуемых сортов в период затухания образования генеративных побегов, так как этот показатель является основным в обеспечении декоративного эффекта.

Установлено, что целесообразно проводить выкопку и деление растений не позднее 8-го года выращивания.

Полученные результаты полностью согласуются с выводами авторов [68, 91, 130] о том, что до определнного года жизни растения число генеративных побегов увеличивается и в этот период они имеют наибольшую мощность, после чего процесс образования генеративных побегов уменьшается.

Таким образом, изучение особенностей роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС показало, что процессы старения растений при культивировании в данных условиях можно регулировать.

Опытным путм установлено, что для поддержания максимального декоративного эффекта озеленительных посадок следует делить растения Hemerocallis hybrida hort. не позднее 8-го года выращивания, характеристика посадочных единиц дана в разделе 5.

Результаты исследований, изложенные в данном разделе, опубликованы в работах [15, 17, 18].

РАЗДЕЛ 4

РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ HEMEROCALLIS HYBRIDA HORT.

КОЛЛЕКЦИИ НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА

Интродукция – основной и наиболее эффективный путь обогащения и обновления растительных ресурсов нашей страны новыми полезными растениями, значительное расширение базы для зелного строительства [65, 134].

Интродуцированные растения в новых условиях местообитания проявляют присущие им адаптивные свойства различных уровней, определяющие успешность интродукции. Одним из важнейших показателей уровней адаптации к конкретным условиям являются ритмы вегетативного и генеративного развития растений [38, 40, 41, 42, 72, 168]. Изучение ритма развития растений во всех его проявлениях составляет одно из важнейших звеньев разработки теоретических основ интродукции растений [11, 73, 100, 103, 104]. Для установления особенностей реакции растений на изменение комплекса внешних условий, влияющих на ритмы роста и развития растений и продолжительность этих этапов, проводятся фенологические наблюдения.

Фенологические наблюдения над интродуцированными растениями являются одним из основных направлений работы ботанических садов [20, 112, 127]. Изучая реакцию растений на новые условия местообитания можно судить о потенциальном экологическом диапазоне отдельных видов и сортов [45].

4.1. Особенности сезонных ритмов роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях интродукции в НБС Практическая целесообразность интродукции каждого отдельно взятого сорта определяется его жизнеспособностью в новых условиях выращивания [123].

Проявлением жизнеспособности растения является его способность проходить полный цикл сезонного развития.

При проектировании озеленительных посадок с участием травянистых многолетников, в частности Hemerocallis hybrida hort., крайне важно знать начало вегетации растений, сроки и продолжительность их цветения и конец вегетации [23, 65, 112].

Для изучения особенностей роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК в соответствии с общепринятыми методиками [110, 111, 119] в число обязательных фенологических наблюдений были включены следующие фазы, с указанием даты наступления: «отрастание вегетативных побегов», «начало цветения», «массовое цветение», «конец цветения», «конец вегетации», с нашими дополнениями для ремонтантных сортов «начало вторичного цветения», «конец вторичного цветения».

За начало вегетации у сортов «спящего» типа и у полувечнозеленых, ведущих себя как «спящие» принималась дата выхода ростков на поверхность почвы; у вечнозеленых сортов и у полувечнозеленых, ведущих себя как вечнозеленые – дата отрастания новых листьев.

Нами были обобщены и проанализированы данные наблюдений фаз роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК за 12 лет (2002 – 2013 гг.). Такой срок наблюдений за одними и теми же сортами позволяет повысить достоверность получаемых данных и изучить поведение сортов при изменяющихся погодных условиях различных лет. В результате математической обработки данных фенологических наблюдений [64, 102] нами получены средние многолетние даты основных фенологических фаз роста и развития сортов «начало вегетации», «начало цветения»,

Hemerocallis hybrida hort.:

«продолжительность цветения» (для ремонтантных сортов включая вторичное цветение), «конец вегетации», «продолжительность вегетации».

Как видно из приведенных в таблице Б.1 данных, отрастание у сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК проходит в третьей декаде февраля – второй декаде марта. В результате проведенных фенологических наблюдений выявлено, что в коллекции есть сорта с более ранним отрастанием (средняя многолетняя дата 28 февраля) и с более поздним (средняя многолетняя дата 18 марта). Сорта с более ранним отрастанием начинают вегетацию в среднем за 10 дней до устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха выше 5С (средняя дата устойчивого перехода через 5С в сторону повышения за период исследований – 9 марта). Сорта с более поздним отрастанием начинают вегетацию в период устойчивого перехода выше 5С и в течение следующих 10 дней.

Анализ многолетних наблюдений показал, что сорта с ранним и поздним отрастанием нельзя отнести к группе, выделенной по какому-либо признаку, группы – разнородные, включают как ремонтантные, так и однократно цветущие сорта разных сроков цветения. Возможно, наступление данной фенологической фазы определяется генотипом сорта. При повышении среднесуточных температур воздуха прирост листьев увеличивается, растения лилейника постепенно приобретают присущую взрослому растению форму, листовая пластинка продолжает расти. Установлено, что рост и смена листьев у сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК продолжается в течение всего вегетационного периода.

Все изученные сорта вступают в фазу «начало вегетации» в среднем в течение двух недель, наступление же фазы «начало цветения» происходит в более растянутые сроки – 4-5 недель (в среднем в период с третьей декады мая по первую декаду июля).

Анализ фенологических наблюдений показал, что сроки зацветания сортов Hemerocallis hybrida hort. колеблются по годам наблюдений, однако, несмотря, на отклонение календарных дат фазы «начало цветения» в разные годы, последовательность зацветания сортов строго сохраняется. Такое относительное различие повторяется из года в год, независимо от метеорологических условий.

Установлено, что сроки начала цветения являются сортовым признаком.

Все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. в соответствии с «Методикой…» [109] распределены по срокам цветения на четыре группы: очень ранние – 5 сортов (5,8%); ранние – 40 сортов (44,3%); среднеранние – 44 сорта (48,6%); группа средние – представлена одним сортом „Frans Hals (1,2%) (рис. 4.1). Сортов со среднепоздним, поздним и очень поздним цветением в коллекции нет. Установлено, что наиболее широко в коллекции НБС представлены сорта Hemerocallis hybrida hort. ранних и среднеранних сроков цветения.

1,2% 5,9%

–  –  –

Рис. 4.1. Распределение сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по срокам цветения Изученные сорта в таблице В.1 распределены по срокам цветения для возможного применения изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. в озеленении при хронологическом размещении для создания длительно цветущих композиций.

Цветки лилейника раскрываются последовательно один за другим в каждой оси соцветия, сохраняя декоративность в течение одного дня или немного более [92, 125, 140]. Однако, несмотря на эфемерность одного цветка, этот недостаток компенсируется обилием одновременно раскрытых цветков в соцветиях и длительностью цветения растения в целом, в течение 3-4 недель.

По характеру цветения представителей рода Hemerocallis выделяют три типа цветения:

«дневной», «ночной» и «растянутый» [109, 125, 140, 196].

У видов с дневным типом цветения цветки раскрываются после восхода солнца и остаются открытыми в течение всего дня. Вечером, с наступлением темноты, цветки довольно быстро закрываются и усыхают; на следующее утро на каждой оси соцветия раскрывается по новому цветку. Яркими представителями дневного типа цветения являются и Hemerocallis fulva, H. aurantiaca H. dumortierii.

Тип ночного цветения полностью выражен у H. citrina, его цветки раскрываются незадолго до захода солнца или, по крайней мере, до наступления темноты и остаются открытыми в течение всей ночи, закрываясь на следующее утро вскоре после рассвета.

В случае так называемого «растянутого» цветения цветки лилейников остаются раскрытыми в течение 30-50 (и даже более) часов. Примером этого типа цветения может служить широко и издавна культивируемый и одичавший в Западной Европе, на Кавказе и в США Hemerocallis flava. Обычно цветки такого типа цветения начинают раскрываться во второй половине дня, полностью раскрываются к моменту захода солнца (или несколько раньше), остаются раскрытыми в течение ночи, следующего дня и закрываются лишь около полуночи. Таким образом, продолжительность жизни отдельного цветка доходит до двух суток. Последующие группы цветков в соцветии раскрываются на следующий день также во второй половине дня, поэтому в вечернее время можно наблюдать одновременно две группы полностью раскрытых цветков: одну, заканчивающую свой цикл, и другую, начинающую цветение.

Изучение продолжительности жизни цветков у изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС показали, что продолжительность жизни одного цветка – сортовой признак. Установлено, что колебания продолжительности цветения одного цветка в зависимости от влияния погодных условий в условиях ЮБК не существенны и составляют от 0,5 до 1,5 часов.

По продолжительности жизни одного цветка все изученные сорта в соответствии с «Методикой…» [109] были разделены на две группы. Большую часть коллекции представляют сорта с цветками дневного типа цветения – 87 сортов, к группе сортов с «растянутым» типом цветения (до 50 часов) отнесены три сорта: „Cherry Lace, „Joan Senior и „Stella de Oro. Сортов с ночным типом цветения в коллекции НБС не выявлено.

Сорта с очень ранним цветением вступают в фазу «начало цветения» в условиях ЮБК в третьей декаде мая – первой декаде июня. Средняя дата вступления в фазу «начало цветения» сортов раннего срока цветения – вторая декада июня. Среднеранние сорта начинают цветение в третьей декаде июня и средние – в первой декаде июля. Средние сроки наступления основных фенологических фаз сортов Hemerocallis hybrida hort. по группам цветения отражены на феноспектрах (рис. 4.2).

В процессе изучения биологических особенностей и ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС установлено, что в условиях ЮБК у большинства из них наблюдается не только однократное, но и достаточно стабильное и продолжительное повторное цветение.

По типу цветения изученные сорта распределены на две группы:

однократно цветущие – 41 сорт и ремонтантные – 49 сортов (см. табл. В.1).

Повторное цветение ремонтантных сортов Hemerocallis hybrida hort.

коллекции НБС заключается в развитии второй генерации цветоносных побегов, следующей за первой генерацией с некоторым перерывом во времени, в зависимости от метеорологических условий конкретного года в среднем от 14 до 30 дней. Повторное цветение отмечено у сортов из групп с очень ранним, ранним и среднеранним сроком цветения, тогда как у сортов со средним сроком цветения повторное цветение не наблюдалось.

В изучении сезонного развития растений ритмам цветения отводится исключительно важная роль. Цветение каждого вида, как правило, происходит в наиболее благоприятном для данного вида сочетании факторов внешней среды и вместе с другими элементами сезонного развития несет на себе печать их экологоисторических условий, в которых протекало его формирование [48].

Рис. 4.2. Фенологические спектры средних многолетних дат вегетации и цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по группам цветения Многие авторы [34, 37, 49, 71] считают, что повторное цветение является результатом воздействия повышенных положительных температур в сочетании с высокой влажностью, особенно если этому предшествовал очень сухой период, что создает осенью как бы повторение весенних условий, способствующих раскрытию сформировавшихся в год цветения генеративных почек.

Также существует мнение [51], что у многолетних растений умеренной зоны цветение возможно после периода пониженных температур, когда при запоздалом цветении цветки образуются из тех клеток, которые уже прошли необходимый этап развития в прошлом году. Некоторые авторы рассматривают повторное цветение как реликтовое явление, проявляющееся в годы с ранней и теплой весной [160]. Одни авторы [70, 85] находят в явлении повторного цветения аномалию, другие – реверсию к непрерывному цветению [46]. Также существует мнение [5, 66], что основными факторами, обуславливающими повторное цветение, являются наследственные свойства растений, их внутренняя ритмика, связанная с происхождением. Ф.Н. Русанов обращает внимание на комплекс экологических условий как на одну из причин, поддерживающих непрерывность цветения [129]. Ряд авторов [39, 47, 48, 69, 130, 133] предлагают подходить к оценке причин и возможностей повторного цветения дифференцированно, с учетом эколого-биологических особенностей растений. Они считают, что способность растений развивать вторую генерацию цветков, соцветий и генеративных побегов через некоторый промежуток времени после нормального цветения отражает реакцию видов на комплекс внешних и внутренних факторов местообитания и раскрывает потенциальные возможности колебания ритмов развития растений, выявляя их историческое прошлое. Мы также придерживаемся данного мнения, так как прародителями первых гибридов Hemerocallis hybrida hort. являются H. middendorffii и H. minor, у которых отмечается повторное цветение в местах естественного произрастания [125].

Соцветия с цветками во время повторного цветения у растений Hemerocallis hybrida hort. расположены на отдельном генеративном побеге, возникшем из пазушной почки прикорневого листа или придаточной почке на корневой шейке или корневище.

В соответствии с классификацией типов повторного цветения В.Н. Голубева [48] ремонтантное цветение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort.

определено нами как настоящее вторичное цветение.

Средние даты наступления фазы «начало вторичного цветения» у изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. – вторая - третья декада августа, первая декада сентября.

Массовое цветение в среднем проходит со второй декады июня по третью декаду июля, в среднем около 45 дней.

Заканчивается цветение у сортов, имеющих однократное цветение во второй декаде июля – первой декаде августа.

Общая продолжительность цветения ремонтантных сортов в разные годы составляет от 65 до 80 дней.

Таким образом, общая продолжительность цветения изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. составляет около 120 дней, что представляет особый интерес для использования в озеленении курортной зоны.

Фаза плодоношения у сортов, которые стабильно завязывают семена от свободного опыления, наступает в третьей декаде июня – первой декаде июля.

Вследствие своего полигибридного происхождения единичные сорта образуют семена от свободного опыления. Созревание семян происходит в среднем в течение 45 дней.

Фаза «конец вегетации» в зависимости от условий года наступает для сортов «спящего» типа и полувечнозеленых, ведущих себя как «спящие»

(„President Marcue) в среднем во второй – третьей декаде ноября. Для вечнозеленых сортов и полувечнозеленых, ведущих себя как вечнозеленые („Blushing Belle) фиксировалась дата наступления отрицательных температур.

Несмотря на повреждение листьев вечнозелных сортов заморозками, случаев гибели растений за все годы наблюдений не было отмечено. Данный факт подтверждает перспективность использования вечнозелных сортов для озеленения в условиях ЮБК, так как зелные каскады листьев вечнозелных сортов весьма декоративны в ноябре-декабре, тогда как у сортов «спящего типа» в этот период наблюдается пожелтение и отмирание листьев (подготовка к периоду покоя).

Установлено, что все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС проходят полный цикл роста и развития в данных природно-климатических условиях.

В результате обработки фенологических наблюдений установлено, что продолжительность вегетационного периода у сортов Hemerocallis hybrida hort.

составляет от 236 до 283 дней в зависимости от погодных условий года. По продолжительности вегетационного периода все изученные сорта отнесены к сортам с продолжительным периодом вегетации – более 231 дня.

Известно, что у местных растений фенологические сроки колеблются от определнной даты в обе стороны [1, 2, 38, 42, 65], и их многолетние спектры имеют вертикальную ось симметрии, которая графически выражает среднюю дату. Такой фенологический тип называют типом местных растений [1, 42, 48].

Анализ многолетних фенологических данных показал, что сроки наступления фенологических фаз всех изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС имеют среднюю дату и колеблются по годам исследования в ту или иную сторону, отражая метеорологические особенности конкретных лет.

На основании чего можно сделать заключение, что сорта Hemerocallis hybrida hort. успешно акклиматизировались в условиях субаридных субтропиков ЮБК [154], что доказывает перспективность интродукции данной культуры для использования в цветочном оформлении.

Смещение фенологических фаз является одним из наиболее наглядных примеров «приведения в соответствие» ритма сезонных процессов интродуцентов ритму сезонных метеорологических процессов и тесно связано с изменением продолжительности самих фенологических фаз [1].

Изучение ритма развития растений одних и тех же сортов в разных местах вторичного (культурного) ареала представляет большой интерес для выявления их экологической пластичности [42, 84, 104].

Проведенный нами сравнительный анализ некоторых литературных данных по продолжительности вегетации в разных районах культивирования: г. Сухуми [140], г. Донецк [123] и г. Ялта (табл. 4.1) позволил установить, что продолжительность периода вегетации сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Никитского ботанического сада в среднем на 40 дней короче, чем в условиях Сухумского ботанического сада. Наши данные подтверждают мнение авторов [42] о том, что в субаридных субтропиках Южного берега Крыма период роста растений значительно короче, чем в условиях влажных субтропиков Черноморского побережья Кавказа. В сравнении со сроками продолжительности вегетации сортов в условиях умеренноHemerocallis hybrida hort.

континентального климата Донбасса [123], сроки вегетации в условиях ЮБК имеют более продолжительный период, в среднем на 35 дней.

Сравнительный анализ некоторых литературных данных по срокам массового цветения и его продолжительности у сортов Hemerocallis hybrida hort. в разных районах культивирования: г. Санкт-Петербург [31], г. Владивосток [92], г. Сухуми [140], г. Минск [7], г. Донецк [123], г. Кишинэу [108] и г. Ялта (см. табл. 4.1) показал, что в условиях ЮБК сроки наступления фазы «массовое цветение» очень близки со сроками наступления данной фазы в условиях Черноморского побережья Кавказа [140]. Более существенные различия имеют сроки наступления фазы «массовое цветение» с датами наступления данной фазы в условиях умеренного климата (г. Санкт-Петербург, г. Минск) и муссонного климата юга Приморского края – недели [7, 31]; и умеренноконтинентального климата (г. Донецк, г. Кишинэу) [108, 123] – 1-2 недели.

Изменение сезонного ритма роста и развития сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях проведения исследований, как показал анализ фенологических наблюдений, нашло выражение во многих показателях, в том числе в изменении

–  –  –

Обобщение полученных данных позволяет сделать заключение о том, что сорта Hemerocallis hybrida hort. обладают широким диапазоном экологической пластичности и могут быть рекомендованы к использованию для культивирования в районах со сходными климатическими условиями.

4.2. Особенности ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма Важными критериями декоративности сортов Hemerocallis hybrida hort.

являются сроки и продолжительность их цветения, которые в значительной степени определяются генотипом, но в тоже время зависят и от метеорологических явлений. В связи с этим ритмы цветения изученных сортов анализировались сопряжено с метеорологическими условиями годов наблюдений.

Были проанализированы следующие агрометеорологические показатели: средняя температура воздуха в течение вегетационного периода; устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через 5С в сторону повышения; устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через 10С в сторону повышения, определяющий начало активной вегетации у растений [157]. Установлено, что отрастание сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС имеет более тесную связь с устойчивым переходом среднесуточных температур воздуха через 5С, поэтому в качестве агроклиматического индекса тепловых ресурсов была выбрана динамика накопления сумм активных температур выше 5С.

Для подсчета потребности сортов Hemerocallis hybrida hort. в тепле, для наступления фенофазы «начало цветения», мы использовали хорошо определяющуюся визуально дату «начало вегетации». От даты «начало вегетации» был произведен подсчет всех сумм среднесуточных температур воздуха выше 5С. Выявлено, что на ритмику цветения существенное влияние оказывает динамика накопления суммы температур в межфазный период «начало вегетации» – «начало цветения» (март-май). В результате подсчта сумм активных температур воздуха выше 5С (ta5С) нами определено, что для наступления фазы «начало цветения» для разных групп сортов требуется накопление определнной суммы температур. Для вступления в фазу «начало цветения» сортам, имеющим очень ранее цветение, требуется накопление суммы активных температур в пределах 800 - 1200С, для ранних – 1300 - 1500С; для среднеранних – 1600 - 1800С; и для средних – более 2000С.

Отмечено, что в отдельные годы общий период цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК может существенно сокращаться или увеличиваться. Так в 2002 и 2007 гг. для сортов всех групп было отмечено раннее цветение, для ремонтантных сортов обильное и продолжительное вторичное цветение. В 2003 г. было отмечено позднее цветение для сортов всех групп, непродолжительное вторичное цветение наблюдалось только у группы сортов с очень ранним цветением.



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2013. Вып. 9. С. 49–76. УДК 547.9+591.5+581.524.1+582.26/27+582.232+551.46:574.5+632.9 БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ Гольдин Е. Б. Южный филиал Национального университета биоресурсов и природопользования Украины...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Факультет естественных наук ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ Программа лекционного курса, практических занятий и самостоятельной работы студент...»

«УДК 330.342 JEL Q01, Q56 Г. М. Мкртчян Новосибирский государственный университет ул. Пирогова, 2, Новосибирск, 630090, Россия gagik@ieie.nsc.ru МОДЕЛИРОВАНИЕ УСЛОВИЙ ТРАЕКТОРИИ "УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ" С УЧЕТОМ ПЛАТЕЖЕЙ ЗА ЗЕМЛЮ Анализируются условия и факторы устойчивого развития экономики в долгосрочной перспективе при с...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УФИМСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ СИСТЕМНАЯ РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА ЛОКАЛЬНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ Монография Уфа РИЦ БашГУ УДК 58 ББК 28.5 С41 Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образован...»

«СЕРИЯ МЕДИЦИНА В ЭТОМ ВЫПУСКЕ: Труды II Российского съезда по хронобиологии и хрономедицине с международным участием 14–17 ноября 2012 г. Редакционный совет журнала "Вестник Российского университета дружбы народов" Уважаемые коллег...»

«Белорусский государственный университет " 28 " июня 2013 г. Регистрационный № УД-809/25/р. Рост, развитие и основы биотехнологии растений Учебная программа учреждения высшего образования по учебной дисциплине для специальности: 1-31 01 01 Биология специализаций 1-31...»

«БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра ботаники Г. И. Зубкевич Систематика высших растений Голосеменные Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей G 31 01 01 – Биология и Н 33 01 01 Биоэкология Минск УДК 582 42/.47 (075.8) ББК 28.592.6...»

«Штатные преподаватели кафедры СППиТОО Анохина Ася Сергеевна Занимаемая должность: старший преподаватель Образование: высшее профессиональное Наименование направления подготовки и (или) специальности: георгафия Квалификация: учитель географии и биологии по специальности "география" Ученая степень: кандидат биологических наук У...»

«1 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Влияние факторов среды на заболеваемость населения 1.2. Роль наследственности в формировании здоровья 1.3. Роль факторов окружающей среды в формировании здоровья населения 1.3.1. Природ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Конспекты лекций по дисциплине Ветеринарно-санитарный контроль на продовольственных рынках Код и направление 36.06.01...»

«ОТЗЫВ ОФИЦИАЛЬНОГО ОППОНЕНТА О диссертационной работе Ломтевой Натальи Аркадьевны "Физиологические эффекты биологически-активных веществ лотоса орехоносного на функциональные системы организма", представленной на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.03.01 – физиология Ак...»

«Федеральное агентство по образованию ГОУ ВПО "Новосибирский государственный педагогический университет" Библиотека Библиографический информационный центр ПИВОВАРОВА Жанна Филипповна ( доктор биологических наук, профессор) Биобиблиографический указате...»

«СОСТАВ РЕДАКЦИОННОЙ КОЛЛЕГИИ Главный редактор: Салаев Бадма Катинович – ректор ФГБОУ ВПО "КалмГУ", кандидат педагогических наук Зам. главного Мантаева Эльза Ивановна – доктор экономических наук, редактора профессор Редакционная Бад...»

«Приложение № 40 к адаптированной образовательной программе основного общего образования АДАПТИРОВАННАЯ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА учебного предмета "Биология" Уровень образования: основное общее образование Классы: 6-9 Разработана: Рухловой И.А., учителем биологии 1 кв. к...»

«ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЕ ВОПРОСЫ ПО БОТАНИКЕ Для студентов II курса фармацевтического факультета 1. Ботаника как биологическая наука. Основные этапы развития ботаники. Разделы ботаники и их связь с системной...»

«Научный журнал КубГАУ, №94(10), 2013 года 1 УДК 633. 470.47 UDC 633. 470.47 INFLUENCE OF BIOLOGICALLY ACTIVE ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ PREPARATIONS ON PRODUCTIVITY OF ПРЕПАРАТОВ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ SORGHUM GRAIN ЗЕРНОВОГО СОРГО Евчук М...»

«Методические положения МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ПО БАЛЛЬНОЙ ОЦЕНКЕ РАЗВИТИЯ ГЛОБОДЕРОЗА НА ПОСАДКАХ КАРТОФЕЛЯ А.А. ШЕСТЕПЕРОВ доктор биологических наук Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И. Скрябина, 117218, Москва, Б. Черемушкинская, 28, тел. (499)124-56-55, e-mail: vigis...»

«Федеральный детский эколого-биологический центр, 2015 ПЕДАГОГИЧЕСКИЕ ТЕХНОЛОГИИ В СФЕРЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ДЕТЕЙ Автор: Дергачёва Н.Л. Теоретические основы современных педагогических технологий Личностно-ориентированная педагогика требует сегодня переосмысления всего педагогического процесса, как...»

«УДК: 581.524.2 : 712.4 Л. С. Чумаков1, М. А. Невердасова2 Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича, г. Минск, Республика Беларусь Белорусский государственный университет, г. Минск, Республика Белару...»

«ЗАДАНИЯ ДЛЯ УЧАЩИХСЯ 10-11 КЛАССОВ: Учащимся 10-11 классов на отборочном (заочном) этапе предоставляется право выбора. Участник отборочного этапа из 10 или 11 класса может:– Прислать развернутые ответы на вопросы отборочного этапа или – Представить на отборочный этап свой эколог...»

«МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СССР НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КАБИНЕТ ПО ЗАОЧНОМУ И ВЕЧЕРНЕМУ ОБУЧЕНИЮ МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА В. Н. ВЕХОВ, Л. И. ЛОТОВА, А. Н. СЛАДКОВ, В. Р. ФИЛИН ПОСОБИ...»

«Рабочая программа среднего (полного) общего образования по биологии 10 – 11 класс профильный уровень Пояснительная записка. Программа составлена на основе федерального компонента Государственного образовательного стандарта среднего (полного) общего образования на профильном уровне, примерной програ...»

«• " " • Экспериментальные и теоретические статьи• • Experimental and Theoretical articles • Биолог. журн. Армении, 1 (62), 2010     ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ МЫШЕЙ В ТЕСТЕ "ЧЕРНО-БЕЛАЯ КАМЕРА" Г.Т.САРКИСОВ1, Р.Ш САРКИСЯН2, Л.М. КАРАПЕТЯН1, Н.Э....»

«5. Рециклинг железного порошка в технологии аффинажного производства один из путей повышения экологической безопасности / Э.В. Мальцев, Н.Н. Собачинский, Н.Б. Хмелев, Е.А. Павлов // Цветные металлы. 201...»

«Вестник КрасГАУ. 20 13. №11 8. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. – Сыктывкар, 2004. – Ч. 2. – С. 113–120.9. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исч...»

«Министерство культуры, по делам национальностей, информационной политики и архивного дела Чувашской Республики Национальная библиотека Чувашской Республики Отдел отраслевой литературы Сектор а...»

«Рабочая программа учебного предмета Биология для 10 класса средней общеобразовательной школы на 2016-2017 учебный год Нормативный срок освоения 1год Разработана на основании Программы для общеобразовательных учреждений. Природоведение 5 класс....»

«ПРОГРАММА КОМПЛЕКСНОГО ЭКЗАМЕНА ДЛЯ ПОСТУПАЮЩИХ НА НАПРАВЛЕНИЯ ПОДГОТОВКИ (СПЕЦИАЛЬНОСТИ) БАКАЛАВРИАТА И СПЕЦИАЛИТЕТА ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ НЕ ВПЕРВЫЕ 06.03.01 "БИОЛОГИЯ" Содержание программы Биология Биология – наука о жизни. Значение биологической науки для сельского хозяйства, промышле...»

«Бюллетень Никитского ботанического сада. 2009. Вып. 98 9 ВВЕДЕНИЕ В КУЛЬТУРУ IN VITRO ARTEMISIA DRACUNCULUS L. А.Г. ИНЮТКИНА; Н.А. ЕГОРОВА, кандидат биологических наук Институт эфиромасличных и лекарственных растений УААН, г. Симферополь Введе...»

«Хемотаксис: движение, направление, биологической химии, т. 51, 2011, с. 335–400 Успехи управление 335 ХЕМОТАКСИС: ДВИЖЕНИЕ, НАПРАВЛЕНИЕ, УПРАВЛЕНИЕ А. В. ВОРОТНИКОВ 8 2011 г. Кафедра биохимии и молекулярной меди...»








 
2017 www.doc.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.